گفتار 3
زیستن مستقل از اکسیژن
مقدمه و مفهوم زیستن بدون اکسیژن
در تنفس یاخته‌ای هوازی، اکسیژن به عنوان گیرنده نهایی الکترون نقش دارد. ادامه یافتن انتقال الکترون و تولید ATP در یاخته نیازمند حضور اکسیژن است، زیرا بدون اکسیژن این مسیر متوقف می‌شود.
اما آیا تجزیه گلوکز و تأمین انرژی همیشه وابسته به اکسیژن است؟
حتی در شرایط نبود یا کمبود اکسیژن، برخی موجودات زنده می‌توانند بدون نیاز به اکسیژن به حیات خود ادامه دهند. اما در این شرایط، ATP چگونه تأمین می‌شود؟
تخمیر و مراحل آن
تخمیر
تخمیر یکی از روش‌های تأمین انرژی در شرایط کمبود یا نبود اکسیژن است و در برخی جانداران رخ می‌دهد.
در فرایند تخمیر:
راکیزه (میتوکندری) و زنجیره انتقال الکترون نقش ندارند.
پیرووات حاصل از قندکافت وارد راکیزه نمی‌شود و فرایند تخمیر به‌طور کامل در ماده زمینه‌ای سیتوپلاسم انجام می‌شود.
دو نوع اصلی تخمیر عبارت‌اند از:
تخمیر الکلی
تخمیر لاکتیکی
این فرایندها در صنایع مختلف مثل صنایع لبنی کاربرد دارند.
مراحل کلی انجام تخمیر
مرحله اول: تخمیر مانند تنفس هوازی، با قندکافت (گلیکولیز) آغاز می‌شود و پیرووات ایجاد می‌شود.
مرحله دوم:
در گلیکولیز، هنگام تبدیل قند فسفاته به پیرووات، NADH از ساخته می‌شود.
برای تداوم قندکافت، وجود ضروری است و اگر نباشد قندکافت متوقف می‌شود و در نتیجه تخمیر انجام نمی‌شود.
بازسازی در تخمیر:
در تخمیر، مولکول‌هایی ایجاد می‌شوند که طی فرایند تشکیل آن‌ها، بازسازی می‌شود.
در تخمیر الکلی، طی فرایند تشکیل الکل ایجاد می‌شود.
تخمیر الکلی
ورآمدن خمیر نان به علت تخمیر الکلی است.
مراحل تخمیر الکلی
پیرووات حاصل از قندکافت (گلیکولیز) با از دست دادن CO₂ به اتانال تبدیل می‌شود.
اتانال با دریافت الکترون‌های NADH کاهش یافته و به اتانول تبدیل می‌شود.
برای تداوم تخمیر ضروری است؛ زیرا در صورت عدم بازسازی آن، قندکافت متوقف خواهد شد.
پذیرنده نهایی الکترون در تخمیر الکلی، اتانال (مولکول دوکربنی) است.
کاربردهای تخمیر الکلی
از تخمیر الکلی در صنایع مختلف بهره می‌برند، مانند:
تولید نان
تولید نوشیدنی‌های الکلی
تولید برخی فرآورده‌های زیستی و صنعتی
شکل 10 - تخمیر الکلی
تخمیر لاکتیکی
ماهیچه‌های اسکلتی برای تجزیه کامل گلوکز به اکسیژن نیاز دارند. اگر اکسیژن کافی نباشد، پیرووات حاصل از قندکافت وارد راکیزه ها نمی‌شود و لاکتات در ماهیچه‌ها تجمع می‌یابد.
مراحل تخمیر لاکتیکی
پیرووات حاصل از قندکافت وارد راکیزه نمی‌شود.
پیرووات با دریافت الکترون‌های NADH کاهش یافته و به لاکتات تبدیل می‌شود.
این تبدیل به منظور بازتولید انجام می‌شود تا قندکافت ادامه یابد و ATP مورد نیاز یاخته تأمین شود.
پذیرنده نهایی الکترون در تخمیر لاکتیکی، پیرووات (مولکول سه‌کربنی) است.
علت گرفتگی ماهیچه‌ها پس از فعالیت شدید
فعالیت شدید نیاز به اکسیژن فراوان دارد.
اگر اکسیژن کافی نباشد، پیرووات وارد راکیزه نمی‌شود و تخمیر لاکتیکی انجام می‌شود.
تجمع لاکتات در ماهیچه‌ها پس از فعالیت شدید، می‌تواند موجب درد و احساس خستگی شود.
باکتری‌های انجام‌دهنده تخمیر لاکتیکی
برخی باکتری‌ها سبب فساد غذا (مانند ترش شدن شیر) می‌شوند.
برخی باکتری‌ها در تولید فرآورده‌های غذایی به کار می‌روند، مانند:
فراورده‌های شیری (ماست و پنیر).
خوراکی‌هایی مانند خیارشور.
برخی باکتری‌های انجام دهنده تخمیر لاکتیکی، در صنعت لبنیات برای تولید طعم و بافت مناسب در محصولات به‌کار می‌روند.
شکل 11 - تخمیر لاکتیکی. علت ترش شدن شیر، لاکتیک اسید است.
تخمیر در گیاهان
گیاهانی که به طور طبیعی در شرایط غرقابی رشد می‌کنند، سازوکارهایی برای تأمین اکسیژن دارند، از جمله:
تشکیل بافت پارانشیم (نرم‌آکنه‌ای) هوادار در گیاهان آبزی.
وجود شش‌ریشه در درخت حرا.
اگر اکسیژن کافی در محیط نباشد، تخمیر در گیاه انجام می‌شود.
هر دو نوع تخمیر الکلی و لاکتیکی در گیاهان وجود دارند.
تجمع الکل یا لاکتیک اسید در یاخته‌های گیاهی می‌تواند منجر به مرگ آن‌ها شود.
گیاهان برای کاهش آسیب، این ترکیبات را از یاخته‌های حساس دور کرده و به بخش‌های کم‌اهمیت‌تر منتقل می‌کنند.
در برخی گیاهان، تخمیر تنها زمانی فعال می‌شود که اکسیژن در دسترس نباشد و با بازگشت اکسیژن این مسیر متوقف می‌گردد.