گفتار 1
فتوسنتز: تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی
فتوسنتز
مقدمه
دانستیم که انرژی مورد نیاز برای فعالیت‌های حیاتی از مواد مغذی مانند گلوکز تأمین می‌شود. اما منشأ انرژی ذخیره‌شده در این ترکیبات چیست؟ چه فرایندهایی در دنیای حیات وجود دارند که با ساختن ماده آلی، انرژی را در آن‌ها ذخیره می‌کنند؟ چه جاندارانی قادر به انجام این فرایندها هستند و چه ویژگی‌هایی دارند؟
فتوسنتز چیست؟
فتوسنتز، یکی از فرایندهای اصلی برای ساختن ماده آلی و ذخیره انرژی است.
طی فرایند فتوسنتز، انرژی نورانی به انرژی شیمیایی تبدیل می‌شود. این فرایند در گیاهان، آغازیان فتوسنتزکننده و برخی باکتری‌ها رخ می‌دهد. واکنش کلی فتوسنتز به‌صورت زیر است:
در این واکنش، نور خورشید نقش تأمین‌کننده انرژی را ایفا می‌کند و گاز کربن‌دی‌اکسید به‌عنوان یکی از ورودی‌های اصلی مصرف می‌شود.
در پایان این فرایند، گلوکز به‌دست می‌آید؛ ترکیبی آلی که انرژی جذب‌شده در آن به‌شکل شیمیایی ذخیره شده است.
گیاهان در فرایند فتوسنتز، گاز کربن‌دی‌اکسید را با استفاده از نور خورشید به ماده آلی تبدیل و اکسیژن نیز تولید می‌کنند.
در گروهی از جانداران، استفاده از مولکول آب برای تأمین الکترون‌ها، منجر به آزادسازی اکسیژن به‌عنوان یکی از محصولات فرعی فتوسنتز می‌شود.
در گونه‌هایی از باکتری‌ها که در فرایند فتوسنتز از آب استفاده نمی‌کنند، برخلاف گیاهان، اکسیژن به‌عنوان محصول جانبی دیده نمی‌شود.
اندازه‌گیری میزان فتوسنتز
میزان فتوسنتز را می‌توان با تعیین میزان کربن‌دی‌اکسید مصرف‌شده یا اکسیژن تولیدشده اندازه‌گیری کرد.
تمامی موادی که در معادله کلی فتوسنتز حضور دارند، حداقل شامل یک اتم اکسیژن هستند.
موادی که در آغاز واکنش کلی فتوسنتز شرکت می‌کنند، همگی در دسته ترکیبات غیرآلی قرار دارند. به استثنای گلوکز که یک ماده آلی است و در این واکنش حضور دارد.
ویژگی‌های لازم برای انجام فتوسنتز
برای اینکه جانداری بتواند فتوسنتز انجام دهد، باید ویژگی‌های زیر را داشته باشد:
مولکول‌های رنگیزه برای جذب انرژی نور خورشید.
سامانه‌ای برای تبدیل انرژی نورانی به انرژی شیمیایی: این سامانه فتوسیستم نام دارد که انرژی نور را جذب و ذخیره می‌کنند.
عوامل محیطی مؤثر بر فتوسنتز
شدت نور: افزایش شدت نور تا یک حد معین، باعث افزایش سرعت فتوسنتز می‌شود.
غلظت CO₂: افزایش میزان دی‌اکسید کربن، فتوسنتز را تقویت می‌کند.
دما: دمای مناسب باعث بهینه شدن فعالیت آنزیم‌های فتوسنتزی می‌شود.
میزان آب: کمبود آب باعث بسته شدن روزنه‌ها و کاهش ورود CO₂ به برگ می‌شود که فتوسنتز را محدود می‌کند.
شوری خاک: می‌تواند موجب کاهش جذب آب و در نتیجه کاهش کارایی فتوسنتز شود.
جانداران فتوسنتزکننده
گستره جاندارانی که توانایی فتوسنتز دارند شامل:
بیشتر گیاهان، آغازیانی مانند جلبک‌ها و اوگلنا
باکتری‌های فتوسنتزکننده اکسیژن‌زا (مثل سیانوباکتری‌ها)
گونه‌هایی از باکتری‌های غیر اکسیژن‌زا مانند انواع گوگردی
نکات تکمیلی درباره فتوسنتز:
در جاندارانی که الکترون مورد نیاز خود را از آب تأمین می‌کنند، گاز اکسیژن به‌عنوان یکی از محصولات فتوسنتز آزاد می‌شود.
برخی باکتری‌ها که منبع الکترون‌شان غیر از آب است، قادر به تولید اکسیژن در حین فتوسنتز نیستند.
داشتن رنگیزه‌ای برای جذب نور، وجه مشترک تمام موجودات فتوسنتزکننده است، اما سبزدیسه (کلروپلاست) فقط در گیاهان و آغازیان فتوسنتزکننده یافت می‌شود و در باکتری‌های فتوسنتزکننده وجود ندارد.
فتوسیستم‌ها در گیاهان و آغازیان فتوسنتزکننده، انرژی نور را جذب و به انرژی شیمیایی تبدیل می‌کنند.
باکتری‌های غیر اکسیژن‌زای فتوسنتزکننده فاقد کلروفیل بوده و از رنگیزه‌ی خاصی به نام باکتریوکلروفیل برای جذب نور بهره می‌برند.
مقایسه انواع فتوسنتز بر اساس منبع الکترون و محصولات
نوع فتوسنتز | منبع الکترون | محصول فرعی | ویژگی رنگیزه | مثال جانداران |
اکسیژن‌زا | آب | اکسیژن | کلروفیل | گیاهان، جلبک‌ها، سیانوباکتری‌ها |
غیر اکسیژن‌زا | غیر آب | (بدون اکسیژن) | باکتریوکلروفیل | باکتری‌های گوگردی |
در ادامه، این فرایند را در گیاهان به‌طور دقیق‌تر بررسی خواهیم کرد.
برگ ساختار تخصص‌یافته برای فتوسنتز
برگ، ساختار تخصص‌یافته برای فتوسنتز است و مناسب‌ترین اندام برای انجام این فرایند در اکثر گیاهان محسوب می‌شود. این بخش دارای تعداد زیادی سبزدیسه (کلروپلاست) است که محل اصلی انجام فتوسنتز هستند.
ساختار برگ در گیاهان دولپهای
برگ گیاهان دولپهای از دو بخش پهنک و دمبرگ تشکیل شده است:
پهنک: بخش اصلی برگ که شامل روپوست، میانبرگ و دسته‌های آوندی (رگبرگ) است.
دمبرگ: بخشی که پهنک را به ساقه متصل می‌کند.
ساختارهای پهنک
1. روپوست رویی و زیرین
روپوست در سطح رویی و زیرین پهنک برگ قرار دارد و حاوی روزنه‌ها است که در تنظیم ورود و خروج گازهای موردنیاز فتوسنتز و تعرق نقش دارند.
لایه‌ای محافظ به نام پوستک که دارای ترکیبات لیپیدی است، روپوست را می‌پوشاند.
2. میانبرگ
میانبرگ از یاخته‌های پارانشیمی تشکیل شده است و شامل دو نوع یاخته‌های نرده‌ای و اسفنجی است:
یاخته‌های نرده‌ای: این یاخته‌ها دارای شکلی استوانه‌ای و به هم فشرده‌اند و در مجاورت روپوست رویی قرار دارند.
یاخته‌های اسفنجی: این یاخته‌ها دارای شکلی گِرد هستند و فضاهای بین‌یاخته‌ای زیادی بین آن‌ها وجود دارد. این حفرات هوا برای تبادل گازهای مورد نیاز فتوسنتز ضروری هستند.
مقایسه یاخته‌های نرده‌ای و اسفنجی در میانبرگ
ویژگی | یاخته‌های نرده‌ای | یاخته‌های اسفنجی |
شکل | استوانه‌ای و به هم فشرده | گرد |
موقعیت | مجاورت روپوست رویی | دارای فضاهای بین‌سلولی زیاد |
عملکرد | - | تبادل گازهای مورد نیاز فتوسنتز |
نکته:
در گیاهان (دولپهای) که از مسیر بهره می‌برند، سلول‌های نرده‌ای نزدیک به روپوست رویی و سلول‌های اسفنجی نزدیک روپوست زیرین برگ جای گرفته‌اند.
در گیاهان (تک‌لپه‌ای) که از مسیر بهره می‌برند، میانبرگ فقط از یاخته‌های اسفنجی تشکیل شده و میانبرگ نرده‌ای وجود ندارد. در این گیاهان، سلول‌های اسفنجی در هر دو سطح پهنک دیده می‌شود.
تفاوت ساختار میانبرگ در گیاهان و
ویژگی | گیاهان C3 (دولپهای) | گیاهان C4 (تک‌لپه‌ای) |
یاخته‌های نرده‌ای | نزدیک روپوست رویی | وجود ندارند |
یاخته‌های اسفنجی | نزدیک روپوست زیرین | در هر دو سطح پهنک |
ترکیب میانبرگ | نرده‌ای و اسفنجی | فقط اسفنجی |
3. دسته‌های آوندی (رگبرگ‌ها)
دسته‌های آوندی شامل:
دسته‌های آوندی: با سلول‌های پارانشیمی‌ای به نام غلاف آوندی محصور شده‌اند.
در گیاهان دولپهای، این یاخته‌ها فاقد سبزدیسه هستند.
در گیاهان تک‌لپه‌ای، این یاخته‌ها دارای سبزدیسه هستند.
آوندهای چوبی که به سمت روپوست رویی قرار دارند و آب و مواد معدنی را انتقال می‌دهند.
آوندهای آبکش که به سمت روپوست زیرین قرار دارند و مواد آلی ساخته‌شده در فتوسنتز را جابه‌جا می‌کنند.
اجزا و ویژگی‌های دسته‌های آوندی در برگ
جزء آوندی | جهت قرارگیری | وظیفه اصلی | ویژگی خاص در غلاف آوندی |
آوندهای چوبی | به سمت روپوست رویی | انتقال آب و مواد معدنی | غلاف در دولپهای: فاقد کلروپلاست،
غلاف در تک‌لپه‌ای: دارای کلروپلاست |
آوندهای آبکش | به سمت روپوست زیرین | جابه‌جایی مواد آلی | غلاف در دولپهای: فاقد کلروپلاست،
غلاف در تک‌لپه‌ای: دارای کلروپلاست |
شکل 1 - ترسیمی از برگ: الف) نمونه‌ای گیاه دولپه، ب) نمونه‌ای گیاه تک‌لپه
سبزدیسه
سبزدیسه چیست؟
سبزدیسه (کلروپلاست)، همانند راکیزه (میتوکندری)، دارای دو غشا است: غشای بیرونی و غشای درونی که از هم فاصله دارند. فضای درونی سبزدیسه شامل سامانه‌ای غشایی به نام تیلاکوئید است که آن را به دو بخش اصلی تقسیم می‌کند:
فضای درون تیلاکوئید
بستره (استروما)
ویژگی‌های ساختاری سبزدیسه
تیلاکوئیدها، ساختارهای غشایی کیسه‌مانند و به هم متصل هستند و شبکه‌ای یکپارچه را تشکیل می‌دهند.
بستره دارای دنا، رنا و رناتَن (ریبوزوم) است، بنابراین سبزدیسه می‌تواند برخی پروتئین‌های مورد نیاز خود را بسازد.
در بستره، آنزیم‌هایی حضور دارند که در مسیر چرخه کالوین نقش دارند و کربن را در ترکیبات آلی تثبیت می‌کنند.
سامانه‌های فتوسنتزی در غشای تیلاکوئید مستقر هستند.
تعداد تیلاکوئیدها و مقدار رنگیزه‌های فتوسنتزی در سبزدیسه در شرایط کمبود نور تغییر می‌کند تا سازگاری بیشتری با محیط فراهم شود.
برخی از پروتئین‌های مورد نیاز سبزدیسه در بیرون از آن و توسط رناتن‌های آزاد موجود در سیتوپلاسم یاخته ساخته می‌شوند.
سبزدیسه‌ها مانند راکیزه‌ها، توانایی تقسیم مستقل دارند و می‌توانند به‌طور مستقل از یاخته تقسیم شوند.
شکل 2 - ساختار سبزدیسه: الف) ترسیمی
شکل 2 - ساختار سبزدیسه: ب) تصویر گرفت شده با میکروسکوپ الکترونی
علت رنگ سبز سبزینه
سبزینه همان‌طور که از نامش پیداست، به رنگ سبز دیده می‌شود. با توجه به آنچه در سال گذشته درباره بینایی آموختید، توضیح دهید این رنگیزه چرا به رنگ سبز دیده می‌شود؟
زیرا در زمان برخورد طیف مرئی نورخورشید، رنگیزه‌های فتوسنتزی در طول موج سبز 500-600 نانومتر کمترین جذب را دارند و با جذب نشدن این بخش از طول موج نور مرئی، بازتاب آن از اندام‌های گیاه به چشم رسیده و این اندام‌ها به رنگ سبز دیده می‌شوند.
شباهت‌های سبزدیسه و راکیزه
ویژگی | سبزدیسه | راکیزه |
تعداد غشا | دو غشا (بیرونی و درونی) | دو غشا (بیرونی و درونی) |
توانایی تقسیم | توانایی تقسیم مستقل | توانایی تقسیم مستقل |
ساختار | دارای دنا، رنا و رناتَن (ریبوزوم) | دارای دنا، رنا و رناتَن (ریبوزوم) |
ساخت برخی پروتئین‌ها | می‌تواند برخی پروتئین‌های خود را بسازد. | می‌تواند برخی پروتئین‌های خود را بسازد. |