گفتار 2

واکنش‌های فتوسنتزی

واکنش‌های وابسته به نور: واکنش‌های تیلاکوئیدی

مقدمه

واکنش‌های فتوسنتزی به دو دسته اصلی تقسیم می‌شوند:

واکنش‌های وابسته به نور (واکنش‌های تیلاکوئیدی)

واکنش‌های مستقل از نور (تثبیت کربن)

در ادامه، به بررسی واکنش‌های وابسته به نور پرداخته می‌شود.

ایجاد الکترون برانگیخته و انتقال آن

وقتی نور به مولکول‌های رنگیزه می‌تابد، الکترون انرژی می‌گیرد و ممکن است از مدار خود خارج شود.

به چنین الکترونی، الکترون برانگیخته می‌گویند، زیرا پرانرژی و از مدار خود خارج شده است.

بنابراین ویژگی‌های اصلی الکترون برانگیخته عبارتست از اینکه:

پرانرژی است.

از مدار خود خارج شده است.

الکترون برانگیخته، به یکی از دو نتیجه زیر می‌رسد:

با انتقال انرژی به مولکول رنگیزه بعدی به مدار خود برگردد.

از رنگیزه خارج و به وسیله رنگیزه یا مولکولی دیگر گرفته شود.

الکترون‌های برانگیخته در رنگیزه‌های موجود در آنتن‌های گیرنده نور، از رنگیزه خارج نمی‌شوند، بلکه انرژی خود را به مولکول رنگیزه بعدی انتقال می‌دهند.

شکل 4 - ایجاد الکترون برانگیخته و سرانجام آن

انتقال انرژی و زنجیره‌های الکترونی

انتقال انرژی و الکترون در فتوسیستم‌ها

رنگیزه‌های نوری در بخش آنتن فتوسیستم، با جذب نور خورشید، شرایطی را برای تحریک الکترون‌ها و ورود آن‌ها به وضعیت برانگیخته فراهم می‌کنند.

انرژی حاصل از تحریک الکترون‌ها، به‌صورت پیوسته از یک رنگیزه به رنگیزه‌ی مجاور منتقل شده تا در نهایت به مولکول سبزینه a در مرکز واکنش فتوسیستم برسد.

سبزینه a واقع در مرکز واکنش فتوسیستم، هم مستقیماً نور خورشید را جذب می‌کند و هم از طریق انرژی منتقل‌شده از رنگیزه‌های اطراف، فعال می‌شود.

فعال‌شدن سبزینه a باعث می‌شود الکترونی از آن جدا شود و وارد مسیر انتقال شود.

الکترون جداشده به مجموعه‌ای از مولکول‌های گیرنده روی غشای تیلاکوئید واگذار می‌شود تا در زنجیره انتقال شرکت کند.

عبور الکترون‌ها از زنجیره انتقال الکترون، باعث کاهش انرژی آن‌ها شده و این انرژی صرف پمپاژ پروتون‌ها و ایجاد شیب پروتونی در غشای تیلاکوئید می‌شود که در تولید ATP نقش دارد.

شیب پروتونی ایجاد شده از عبور الکترون‌ها، نیروی لازم را برای سنتز ATP از ADP و فسفات تأمین می‌کند.

شکل 5 - انتقال انرژی به مرکز واکنش و خروج الکترون از آن

فرآیند انتقال الکترون در غشای تیلاکوئید

فرایند تجزیه نوری آب، موجب آزاد شدن الکترون‌هایی می‌شود که به سبزینه a در مرکز واکنش فتوسیستم 2 منتقل می‌شوند.

با جذب انرژی، الکترونی در سبزینه a فتوسیستم 2 فعال شده و از این مولکول جدا می‌شود.

الکترون جداشده به مولکول‌های ناقل در غشای تیلاکوئید سپرده شده و وارد زنجیره انتقال می‌شود.

این الکترون سپس به مرکز واکنش فتوسیستم 1 منتقل شده، جایی که با جذب نور به حالت برانگیخته درمی‌آید.

پس از برانگیخته شدن، الکترون از سبزینه a فتوسیستم ۱ جدا شده و مسیر انتقال الکترون را طی می‌کند.

در انتهای مسیر، الکترون به

{N A D P}^{+}

در بستره سبزدیسه تحویل داده شده و آن را به مولکول NADPH تبدیل می‌کند.

جبران کمبود الکترونی در فتوسیستم‌ها

الکترون‌هایی که از فتوسیستم 2 خارج می‌شوند، در نهایت به سبزینه a فتوسیستم اول رسیده و کمبود آن را جبران می‌کنند.

کمبود الکترون در سبزینه a فتوسیستم 2 با الکترون‌هایی جبران می‌شود که از شکسته شدن آب طی فرآیند تجزیه نوری حاصل شده‌اند.

پروتون‌های آزاد شده در این فرآیند، علاوه بر تشکیل NADPH، در ایجاد شیب الکتروشیمیایی برای تولید ATP نیز نقش دارند.

زنجیره‌های انتقال الکترون در غشای تیلاکوئید

دو زنجیرۀ جداگانه برای انتقال الکترون درون غشای تیلاکوئید فعالیت می‌کنند که در فرایندهای مرتبط با ساخت ATP و NADPH مؤثرند. این زنجیره‌ها انرژی لازم را برای انجام واکنش‌های فتوسنتزی تأمین می‌کنند.

1. زنجیره بین فتوسیستم ۲ و فتوسیستم ۱

این مسیر انتقال الکترون از فتوسیستم 2 به 1، انرژی لازم برای ساخت ATP را فراهم می‌کند.

پس از جذب انرژی، الکترون‌های فتوسیستم 2 از طریق زنجیره‌ای از مولکول‌ها عبور کرده و نهایتاً به مرکز واکنش در فتوسیستم 1 منتقل می‌شوند.

بین دو فتوسیستم، چندین مولکول واسطه وجود دارند که وظیفه انتقال الکترون‌ها را بر عهده دارند.

یکی از اجزای این زنجیره، پروتئینی است که یون‌های

H^{+}

را از بستره به فضای درون تیلاکوئید پمپ می‌کند.

این انتقال فعال پروتون، با مصرف انرژی الکترون‌های برانگیخته انجام شده و باعث ایجاد شیب غلظت پروتون‌ها درون تیلاکوئید می‌شود.

پس از ترک فتوسیستم 2، الکترون‌ها با عبور از چند واسطه، به فتوسیستم 1 می‌رسند.

از عملکرد این زنجیره، شیب پروتونی حاصل می‌شود که نیروی محرکه لازم برای ساخت ATP را فراهم می‌کند.

2. زنجیره بین فتوسیستم ۱ و ${NADP}^{+}$

الکترون‌هایی که از مرکز واکنش فتوسیستم 1 آزاد می‌شوند، سرانجام به مولکول

{NADP}^{+}

در بستره می‌پیوندند و آن را به NADPH تبدیل می‌کنند.

در ادامه مسیر، پس از فتوسیستم 1، دو مولکول ناقل الکترون روی سطح بیرونی غشا دیده می‌شود.

زنجیره انتقال الکترون شامل مولکول‌هایی است که در غشا قرار دارند و می‌توانند الکترون را مبادله کنند، از آنجا که

{NADP}^{+}

در مایع بستره قرار گرفته، بخشی از خود زنجیره انتقال الکترون به‌شمار نمی‌آید.

در این واکنش،

{NADP}^{+}

دو الکترون و یک پروتون دریافت کرده و به NADPH کاهش می‌یابد.

فرمول واکنش:

{N A D P}^{+} + 2 e^{-} + 2 H^{+} \to N A D P H + H^{+}

این مولکول پس از دریافت دو الکترون و ترکیب با یک پروتون

H^{+}

، به NADPH تبدیل می‌شود. یعنی در حین تولید NADPH، یون هیدروژن (

H^{+}

) موجود در بستره مصرف می‌شود.

مقایسه دو زنجیره انتقال الکترون در غشای تیلاکوئید

ویژگی	زنجیره بین فتوسیستم ۲ و فتوسیستم ۱	زنجیره بین فتوسیستم ۱ و +NADP
وظیفه اصلی	فراهم کردن انرژی برای ساخت ATP	تبدیل ${NADP}^{+}$ به NADPH
نقطه شروع	فتوسیستم 2	فتوسیستم 1
نقطه پایان	فتوسیستم 1	${NADP}^{+}$ در بستره
مولکول‌های واسطه	چندین مولکول (شامل پمپ پروتون)	دو مولکول حامل الکترون روی سطح بیرونی غشا
محصول نهایی	شیب پروتونی (برای ساخت ATP)	NADPH
نقش پمپ پروتون	دارد (انتقال $H^{+}$ از بستره به درون تیلاکوئید)	ندارد.
جایگاه ${NADP}^{+}$	-	خارج از زنجیره انتقال الکترون، گیرنده نهایی الکترون

شکل 6 - طرحی از فتوسیستم‌ها و انتقال الکترون در واکنش‌های نوری

نکات تکمیلی:

این واکنش نوعی واکنش کاهش محسوب می‌شود و NADPH به عنوان یک حامل الکترون درون بستره تولید می‌شود.

NADPH در واکنش‌های فتوسنتزی نقش تأمین‌کننده الکترون را دارد.

{N A D P}^{+}

به‌عنوان گیرنده نهایی الکترون در زنجیره انتقال الکترون عمل می‌کند.

{N A D P}^{+}

همانند

{N A D}^{+}

می‌تواند دو الکترون و یک پروتون را دریافت کند.

نقش

{N A D P}^{+}

و NADPH در فتوسنتز

مولکول	نقش	محل تولید/فعالیت	الکترون/پروتون
${NADP}^{+}$	گیرنده نهایی الکترون	بستره سبزدیسه	دریافت‌کننده دو الکترون و یک پروتون
NADPH	حامل انرژی، تأمین‌کننده الکترون	بستره سبزدیسه	دارای دو الکترون و یک پروتون اضافی

تجزیه نوری آب

در فرایند فتوسنتز، الکترون‌هایی که از فتوسیستم ۲ خارج می‌شوند، کمبود الکترونی فتوسیستم ۱ را جبران می‌کنند، اما کمبود الکترون در فتوسیستم ۲ چگونه جبران می‌شود؟ پاسخ این سوال در فرایندی به نام تجزیه نوری آب (فتولیز آب) نهفته است.

جایگاه و نقش تجزیه نوری آب:

این واکنش در ناحیه داخلی غشای تیلاکوئید، در مجاورت فتوسیستم 2 انجام می‌شود.

الکترون‌هایی که طی این فرآیند آزاد می‌شوند، نیاز الکترونی مرکز فتوسیستم 2 را برطرف می‌سازند.

این فرایند وابسته به انرژی نوری است و بدون جذب نور توسط فتوسیستم ۲، تجزیه آب اتفاق نمی‌افتد.

آب در این فرآیند شکسته و الکترون‌های آزادشده به فتوسیستم 2 منتقل می‌شوند. این فرایند شامل تولید الکترون، پروتون و اکسیژن است.

فرمول واکنش تجزیه نوری آب:

H_{2} O \to {2 H}^{+} + \frac{1}{2} O_{2} + {2 e}^{-}

الکترون‌ها: جایگزین آن‌هایی می‌شوند که پیش‌تر از سبزینه a در مرکز فتوسیستم 2 خارج شده‌اند. بدون این الکترون‌ها، فتوسیستم ۲ نمی‌تواند به عملکرد خود ادامه دهد.

پروتون‌ها: در فضای درون تیلاکوئید تجمع یافته و در ایجاد شیب پروتونی برای تولید ATP نقش دارند. این شیب پروتونی محرک آنزیم ATPساز است که ATP را تولید می‌کند.

اکسیژن: به‌عنوان فراورده‌ای فرعی، از واکنش آزاد شده و وارد فضای اطراف یاخته می‌شود. پروتون‌های تولیدشده در فضای درون تیلاکوئید باقی می‌مانند و در ایجاد شیب پروتونی برای ساخت ATP مشارکت دارند.

ساخته شدن ATP در فتوسنتز

در فرایند فتوسنتز، پروتون در فضای درون تیلاکوئید تجمع می‌یابد و ATP تولید می‌شود.

دلایل اصلی تجمع پروتون:

یکی از پروتئین‌های درگیر در مسیر انتقال الکترون، با استفاده از انرژی الکترون‌های برانگیخته، پروتون‌ها را به درون تیلاکوئید پمپ می‌کند.

پروتون‌های آزادشده از فرایند تجزیه نوری آب (فتولیز).

شیب پروتونی ایجاد شده، آنزیم ATPساز را فعال کرده و موجب تبدیل ADP به ATP می‌شود.

پروتون‌ها نمی‌توانند مستقیماً از غشای تیلاکوئید عبور کنند و فقط از طریق انتشار تسهیل‌شده از مجموعه پروتئینی آنزیم ATP‌ساز به بستره منتشر می‌شوند.

هنگامی که پروتون‌ها از درون آنزیم عبور می‌کنند، انرژی آزاد شده آن‌ها واکنش بین ADP و فسفات را تسهیل کرده و ATP را پدید می‌آورد.

مجموعه پروتئینی ATP‌ساز عملکردی مشابه ATP‌ساز در غشای داخلی میتوکندری (راکیزه) دارد، اما جزئی از زنجیره انتقال الکترون محسوب نمی‌شود و صرفاً مسیر عبور پروتون‌ها است.

این فرایند که به دلیل وابستگی به نور انجام می‌شود، «ساخته شدن نوری ATP» نامیده می‌شود.

مقایسه آنزیم ATP‌ساز در فتوسنتز و تنفس یاخته‌ای

ویژگی	ATP‌ساز فتوسنتز (تیلاکوئید)	ATP‌ساز تنفس یاخته‌ای (میتوکندری)
محل فعالیت	غشای تیلاکوئید	غشای داخلی میتوکندری (راکیزه)
وابستگی به زنجیره انتقال الکترون	جزئی از زنجیره انتقال الکترون نیست.	جزئی از زنجیره انتقال الکترون نیست.
عملکرد اصلی	مسیر عبور پروتون‌ها	مسیر عبور پروتون‌ها

واکنش‌های مستقل از نور: واکنش‌های تثبیت کربن

در واکنش‌های مستقل از نور فتوسنتز، مولکول‌های دی‌اکسیدکربن (CO₂) به قند تبدیل می‌شوند. این فرایند به‌صورت تدریجی و طی مجموعه‌ای از واکنش‌ها انجام می‌شود، نه به‌صورت ناگهانی.

کاهش عدد اکسایش کربن در واکنش‌های فتوسنتزی

عدد اکسایش کربن در مولکول قند نسبت به کربن موجود در CO₂ کاهش می‌یابد.

وقتی عدد اکسایش کاهش پیدا می‌کند، به این معناست که الکترون به مولکول منتقل شده و مولکول، انرژی گرفته ذخیره کرده است.

این انتقال الکترون نیاز به منبع انرژی و الکترون دارد که از واکنش‌های وابسته به نور تأمین می‌شود.

قندهای تولیدشده در این فرایند به‌عنوان منبع ذخیره انرژی در گیاهان و سایر جانداران مصرف‌کننده عمل می‌کنند.

تأمین انرژی و الکترون در واکنش‌های تثبیت کربن

در مسیر ساخت قند در واکنش‌های فتوسنتزی، منابع انرژی و الکترون که توسط واکنش‌های وابسته به نور تولید شده‌اند، به‌کار گرفته می‌شود.

ATP به عنوان منبع انرژی و NADPH به عنوان منبع الکترون و انرژی در واکنش‌های مستقل از نور مصرف می‌شوند.

تثبیت دی‌اکسیدکربن و تبدیل آن به مواد آلی، در هر دو فرایند فتوسنتز و شیمیوسنتز کاربرد دارد.

چرخه کالوین: مسیر اصلی تثبیت کربن

چرخه کالوین مجموعه‌ای از واکنش‌های آنزیمی است که در بستره سبزدیسه انجام می‌شود و مسیر اصلی تثبیت دی‌اکسیدکربن (CO₂) در گیاهان فتوسنتزکننده است.

ساخته شدن قند در مجموعه‌ای از واکنش‌ها به نام چرخه کالوین رخ می‌دهد.

چرخه کالوین در بستره سبزدیسه انجام می‌شود و CO₂ را به ترکیبات آلی تبدیل می‌کند.

چرخه کالوین در همهٔ گیاهان فتوسنتزکننده، آغازیان و سیانوباکتری‌ها به عنوان مسیر اصلی تثبیت CO₂ عمل می‌کند. در واقع، چرخه کالوین اصلی‌ترین مسیر تثبیت CO₂ و تولید ترکیبات آلی در گیاهان است.

این چرخه انرژی و الکترون موردنیاز خود را از ATP و NADPH تولیدشده در واکنش‌های نوری دریافت می‌کند و بدون تامین آن‌ها قادر به انجام واکنش‌های تثبیت کربن نخواهد بود.