گفتار 3
فتوسنتز در شرایط دشوار
بسته شدن روزنه‌ها و تاثیر آن بر روبیسکو
بسته شدن روزنه‌ها و فتوسنتز
روزنه‌ها منافذ کوچکی در برگ گیاهان هستند که امکان تبادل گازهای موردنیاز برای فتوسنتز را فراهم می‌کنند. در زمان‌هایی که گرما و شدت نور به شکل غیرعادی افزایش یابد، گیاه برای جلوگیری از اتلاف آب، منافذ سطح برگ را می‌بندد. این اقدام به حفظ آب در گیاه کمک می‌کند، اما اثر مستقیمی بر فرایند فتوسنتز دارد.
وقتی روزنه‌ها بسته می‌شوند:
ورود CO₂ به برگ کاهش می‌یابد و در نتیجه غلظت آن کمتر می‌شود.
اکسیژن حاصل از فتوسنتز در برگ تجمع می‌یابد و غلظت آن افزایش پیدا می‌کند.
نسبت CO₂ به O₂ کاهش می‌یابد که مستقیماً بر فعالیت آنزیم روبیسکو تأثیر می‌گذارد.
کاهش CO₂ و افزایش O₂، موجب افزایش فعالیت اکسیژنازی روبیسکو می‌شود.
کاهش میزان CO₂ باعث کاهش شدت فتوسنتز می‌شود و در شرایط گرم و خشک، عملکرد گیاه را مختل می‌کند.
نور شدید نیز می‌تواند موجب بسته شدن روزنه‌ها شود، زیرا تعرق را افزایش داده و گیاه برای حفظ آب، روزنه‌های خود را می‌بندد.
شکل 8 - روزنه‌ها برای حفظ آب گیاه بسته می‌شوند. (روزنه بسته)
شکل 8 - روزنه‌ها برای حفظ آب گیاه بسته می‌شوند. (روزنه باز)
پیامدهای بسته شدن روزنه‌ها بر محیط داخلی برگ و فتوسنتز
پدیده | تغییر غلظت | پیامد محیطی | پیامد بر فتوسنتز |
ورود CO₂ | کاهش | کاهش نسبت CO₂ به O₂ | کاهش شدت فتوسنتز |
تجمع O₂ | افزایش | افزایش نسبت O₂ به CO₂ | افزایش فعالیت اکسیژنازی روبیسکو |
تعرق | کاهش | حفظ آب در گیاه | مختل شدن عملکرد گیاه در شرایط گرم و خشک |
اثر بسته شدن روزنه‌ها بر آنزیم روبیسکو
در حالت عادی، آنزیم روبیسکو با گرفتن CO₂ و ترکیب آن با ریبولوزبیس فسفات، مسیر چرخه کالوین را آغاز می‌کند. اما در شرایطی که میزان اکسیژن افزایش یابد و CO₂ کاهش یابد، روبیسکو به جای CO₂، اکسیژن را مصرف می‌کند که منجر به تنفس نوری می‌شود.
عملکرد روبیسکو به نسبت CO₂ و O₂ بستگی دارد:
اگر نسبت به بیشتر باشد، روبیسکو فعالیت کربوکسیلازی دارد و چرخه کالوین پیش می‌رود.
اگر نسبت به بیشتر باشد، روبیسکو فعالیت اکسیژنازی دارد و تنفس نوری انجام می‌شود.
این تغییر فعالیت، موجب کاهش بازده فتوسنتز می‌شود.
در تنفس نوری، انرژی و منابع گیاه به هدر می‌روند.
شکل 9 - افزایش میزان اکسیژن در اطراف یاخته‌ها به علت بسته شدن روزنه‌ها: الف) وقتی روزنه‌ها باز هستند.
شکل 9 - افزایش میزان اکسیژن در اطراف یاخته‌ها به علت بسته شدن روزنه‌ها: ب) نسبت به بیشتر از زمانی است که روزنه‌ها برای حفظ آب گیاه بسته شده‌اند.
فرایند تنفس نوری
با افزایش اکسیژن در برگ، اکسیژن با ریبولوزیبیس فسفات ترکیب می‌شود. مولکول حاصل، ناپایدار است و به دو مولکول سه‌کربنی و دوکربنی شکسته می‌شود.
مولکول سه‌کربنی به مصرف بازسازی ریبولوزبیس فسفات می‌رسد. مولکول دوکربنی از سبزدیسه خارج و در واکنش‌هایی که بخشی از آنها در راکیزه انجام می‌گیرد، از آن مولکول آزاد می‌شود. چون این فرایند با مصرف اکسیژن، آزادشدن و همراه با فتوسنتز است، تنفس نوری نامیده می‌شود.
در تنفس نوری گرچه ماده آلی تجزیه می‌شود، اما برخلاف تنفس یاخته‌ای، ATP از آن ایجاد نمی‌شود. بنابراین تنفس نوری باعث کاهش فراورده‌های فتوسنتز می‌شود.
کاهش تنفس نوری در گیاهان C₄ و CAM
کاهش تنفس نوری در برخی گیاهان
برخی گیاهان که در محیط‌های گرم و خشک زندگی می‌کنند، برای کاهش تنفس نوری راهکارهایی دارند:
این گیاهان از روش‌هایی استفاده می‌کنند که امکان استفاده مؤثرتر از گاز دی‌اکسیدکربن را فراهم کرده و از افت عملکرد فتوسنتزی جلوگیری می‌کند.
دو گروه اصلی این گیاهان عبارت‌اند از:
در گیاهان C₄ مانند ذرت، یک مسیر اضافی برای جذب CO₂ در سلول‌های بیرونی برگ انجام می‌شود تا غلظت دی‌اکسیدکربن در محل واکنش‌های نهایی بالا بماند.
در گیاهان CAM مانند آناناس و کاکتوس، CO₂ را شب‌ها جذب و ذخیره می‌کنند و در طول روز برای فتوسنتز از آن استفاده می‌کنند.
راهکارهای گیاهان C₄ و CAM برای کاهش تنفس نوری
ویژگی | گیاهان C₄ | گیاهان CAM |
زمان جذب CO₂ | روز | شب‌ها |
محل ذخیره CO₂ | یاخته های میانبرگ | یاخته های میانبرگ |
زمان فتوسنتز | در طول روز با CO₂ ذخیره شده در سلول‌های غلاف آوندی | در طول روز با CO₂ ذخیره شده در شب |
مثال | ذرت | آناناس و کاکتوس |
سازوکار جلوگیری از واکنش‌های تنفس نوری
در گیاهان C₄، جداسازی مکانی انجام می‌شود: CO₂ در سلول‌های میانبرگی تثبیت شده و سپس در سلول‌های غلاف آوندی آزاد می‌شود.
در گیاهان CAM، جداسازی زمانی انجام می‌شود: CO₂ در شب جذب و ذخیره شده و در روز مورد استفاده قرار می‌گیرد.
این سازوکارها به این گیاهان کمک می‌کنند که کارایی فتوسنتز را در محیط‌های گرم و خشک حفظ کنند.
سازوکارهای جلوگیری از تنفس نوری در گیاهان C₄ و CAM
نوع گیاه | نوع جداسازی | زمان/محل جذب CO₂ اولیه | محل استفاده از CO₂ برای فتوسنتز |
C₄ | مکانی | سلول‌های میانبرگی | سلول‌های غلاف آوندی (روز) |
CAM | زمانی | شب | روز |
مزیت گیاهان C₄ و CAM:
آنها در محیط‌های گرم و کم‌آب نسبت به گیاهان C₃ کارایی بهتری دارند.
این گیاهان با جلوگیری از مصرف نادرست اکسیژن، میزان تولید قند و مواد آلی را افزایش می‌دهند.
در گیاهان CAM، تأخیر در استفاده از CO₂ باعث حفظ تعادل آب در شرایط خشک می‌شود.
گیاهان C₄ و CAM نسبت به گیاهان C₃، بهره‌وری بیشتری در حفظ منابع آب و افزایش نرخ فتوسنتز دارند.
فتوسنتز در گیاهان C₄
معرفی مسیر فتوسنتزی C₄
برخی گیاهان در محیط‌های گرم و خشک برای جلوگیری از تنفس نوری و افزایش کارایی فتوسنتز، از مسیر فتوسنتزی C₄ استفاده می‌کنند. این گیاهان دارای سازوکار ویژه‌ای هستند که موجب بهبود تثبیت CO₂ و افزایش بازده فتوسنتزی می‌شود.
یاخته‌های غلاف آوندی در این گیاهان سبزدیسه دارند و محل انجام چرخه کالوین‌اند، درحالی که در گیاهان ، سبزدیسه ندارند.
ویژگی‌های کلیدی گیاهان C₄:
یاخته‌های برگ این گیاهان در دو بخش تخصص یافته‌اند (یاخته‌های میانبرگ و غلاف آوندی) که نقش مجزا در فرایند تثبیت کربن دارند.
در این گیاهان، تثبیت اولیه و نهایی کربن در نواحی مختلف برگ انجام می‌شود.
این فرایند باعث تجمع CO₂ در یاخته‌ای می‌شود که روبیسکو در آن فعال است. بنابراین تنفس نوری به ندرت روی می‌دهد.
عملکرد بهینه در شرایط گرم، کم‌آب و با شدت نور زیاد.
شکل 10 - الف) برگ گیاه ب) برگ گیاه
تفاوت ساختاری گیاهان C₄ و C₃
ویژگی | گیاهان C₄ | گیاهان C₃ |
وجود سبزدیسه در غلاف آوندی | سبزدیسه دارند و محل انجام چرخه کالوین هستند. | فاقد سبزدیسه‌اند و چرخه کالوین در یاخته‌های میانبرگ انجام می‌شود. |
محل فعالیت روبیسکو | یاخته‌های غلاف آوندی | یاخته‌های میانبرگ |
نتیجه این تفاوت ساختاری:
در گیاهان ، در یاخته‌های میانبرگ جذب و تثبیت شده، سپس به یاخته‌های غلاف آوندی منتقل می‌شود.
در نتیجه، این آرایش یاخته‌ای باعث تمرکز بالای دی‌اکسیدکربن در محل عملکرد روبیسکو و جلوگیری از تنفس نوری می‌شود. بنابراین، تنفس نوری به ندرت در این گیاهان روی می‌دهد.
مراحل فتوسنتز در گیاهان C₄
فتوسنتز در گیاهان C₄ در دو مرحله و دو مکان متفاوت انجام می‌شود:
مرحله ۱: تثبیت اولیه CO₂ در یاخته‌های میانبرگ
CO₂ با یک اسید سه‌کربنی ترکیب شده و یک اسید چهارکربنی تولید می‌شود.
چون نخستین ماده پایدار حاصل از این مسیر دارای چهار اتم کربن است، این مسیر فتوسنتزی به نام C₄ شناخته می‌شود.
در این واکنش اولیه، آنزیمی به‌کار می‌رود که برخلاف روبیسکو فقط با CO₂ واکنش داده و هیچ تمایلی به اکسیژن نشان نمی‌دهد، بنابراین احتمال هدررفت انرژی را کاهش می‌دهد.
مزیت این آنزیم:
برخلاف روبیسکو به طور اختصاصی با CO₂ عمل می‌کند و تمایلی به اکسیژن ندارد.
باعث تثبیت مؤثرتر CO₂ و جلوگیری از اتلاف انرژی می‌شود.
مرحله ۲: انتقال و تثبیت CO₂ در یاخته‌های غلاف آوندی
اسید چهارکربنی از طریق پلاسمودسم‌ها به یاخته‌های غلاف آوندی منتقل می‌شود.
در این یاخته‌ها، CO₂ از اسید چهارکربنی آزاد شده و وارد چرخه کالوین می‌شود.
به دلیل وجود CO₂ زیاد در این بخش، آنزیم روبیسکو فقط با CO₂ واکنش می‌دهد و تنفس نوری کاهش می‌یابد.
باقی‌مانده‌ی واکنش پس از آزادسازی CO₂، به یاخته‌های میانبرگ بازمی‌گردد تا دوباره در جذب کربن نقش داشته باشد.
تقسیم مکانی تثبیت کربن در دو نوع یاخته باعث کاهش تنفس نوری می‌شود.
نتیجه این سازوکار:
غلظت بالای CO₂ در محل فعالیت روبیسکو باعث می‌شود که واکنش ناخواسته با اکسیژن رخ ندهد، مسیر تنفس نوری تقریباً متوقف شود و تنفس نوری به ندرت در این گیاهان رخ دهد.
حتی در زمان‌هایی که تبادل گاز متوقف می‌شود (روزنه گیاه بسته می‌شود)، گیاهان C₄ همچنان توانایی جذب و استفاده از کربن داخلی را حفظ می‌کنند.
مزایای مسیر C₄ در مقایسه با مسیر C₃
ویژگی | گیاهان C₄ | گیاهان C₃ |
تنفس نوری | به ندرت مشاهده می‌شود. | در موارد بیشتری مشاهده می‌شود. |
عملکرد در دماهای بالا و شدت نور زیاد | کارآمد باقی می‌مانند. | کاهش کارایی به دلیل بسته شدن روزنه‌ها |
کارایی در شرایط کم‌آبی | عملکرد بهینه به دلیل افزایش CO₂ در غلاف آوندی | کاهش فتوسنتز به دلیل کمبود CO₂ |
بهره‌وری مصرف CO₂ | بسیار بالا | وابسته به میزان CO₂ ورودی از روزنه‌ها |
حفظ CO₂ در محیط آنزیم روبیسکو | بله، از طریق تقسیم مکانی فرایند فتوسنتز | خیر، روبیسکو مستقیماً با CO₂ و O₂ تعامل دارد. |
عملکرد بهتر گیاهان C₄ در دماهای بالا
در این شرایط، گیاهان روزنه‌های خود را می‌بندند تا از تعرق جلوگیری کنند، اما این کار ورود CO₂ را کاهش می‌دهد.
در گیاهان C₃، کمبود CO₂ و تجمع اکسیژن درون برگ، باعث افزایش احتمال مصرف اشتباه اکسیژن توسط آنزیم‌های فتوسنتزی و کاهش بازده فتوسنتز می‌شود.
اما گیاهان C₄ با ذخیره CO₂ در یاخته‌های غلاف آوندی، می‌توانند از این مشکل جلوگیری کرده و فتوسنتز را ادامه دهند. به همین علت کارایی آنها در چنین شرایطی بیش از گیاهان است.
در این گیاهان، دو مرحله تثبیت کربن و استفاده از آن، امکان استفاده بهینه از CO₂ را فراهم می‌کند.
مقایسه عملکرد گیاهان C₃ و C₄ در دماهای بالا و شرایط کم‌آبی
ویژگی | گیاهان C₃ | گیاهان C₄ |
بسته شدن روزنه‌ها | کاهش CO₂ ورودی، تجمع O₂ | جلوگیری از تعرق، حفظ CO₂ داخلی |
احتمال تنفس نوری | بالا | پایین |
بازده فتوسنتز | کاهش می‌یابد. | حفظ یا افزایش می‌یابد. |
استفاده از CO₂ داخلی | محدود | موثر |
فتوسنتز در گیاهان CAM
معرفی مسیر فتوسنتزی CAM
برخی گیاهان مانند آناناس که در مناطق گرم و خشک زندگی می‌کنند، برای مقابله با دما و نور شدید روز و کمبود آب از مسیر فتوسنتزی CAM استفاده می‌کنند. این گیاهان سازوکار ویژه‌ای برای ذخیره‌سازی آب و کاهش تبخیر دارند، درحالی‌که همچنان قادر به انجام فتوسنتز هستند.
ویژگی‌های کلیدی گیاهان CAM:
روزنه‌های گیاهان CAM در طول شب باز و در روز بسته هستند تا از تبخیر آب جلوگیری کنند.
اندام‌های هوایی برگ، ساقه یا هر دوی آنها در این گیاهان به شکل ضخیم و پرمایع درآمده‌اند تا امکان ذخیره طولانی‌مدت آب را فراهم کنند. این گیاهان در واکوئول‌های خود ترکیباتی دارند که آب را نگه می‌دارند.
CO₂ در شب جذب و ذخیره می‌شود تا در طول روز، بدون نیاز به باز شدن روزنه‌ها، مورد استفاده قرار گیرد.
دراین گیاهان، تقسیم‌بندی فرایند تثبیت کربن به‌صورت زمانی (روز و شب) انجام می‌شود و نه مکانی.
در همه گیاهان فتوسنتزکننده، چرخه کالوین و فعالیت آنزیم روبیسکو فقط در طول روز انجام می‌شود.
در گیاهان CAM، برخلاف گیاهان C₃ و C₄، تثبیت کربن در شب نیز انجام می‌شود.
نقش واکوئول‌ها در ذخیره‌سازی ترکیبات چهارکربنی در شب: مواد حاصل از تثبیت شبانه کربن در گیاهان CAM، در ساختارهای ذخیره‌ای مانند واکوئول‌ها نگهداری می‌شوند تا طی روز آزاد شوند.
نقش اختصاصی آنزیم تثبیت‌کننده CO₂ در گیاهان CAM
آنزیمی که در مرحله اول تثبیت کربن فعالیت دارد، مشابه آنزیم گیاهان C₄ است، اما فرایند در شب انجام می‌شود.
این آنزیم فقط دارای فعالیت کربوکسیلازی است و فعالیت اکسیژنازی ندارد.
تفاوت گیاهان CAM و C₄ در محل انجام چرخه کالوین: در گیاهان C₄، چرخه کالوین در یاخته‌های غلاف آوندی انجام می‌شود، اما در گیاهان CAM، چرخه کالوین در همان یاخته‌های میانبرگ انجام می‌شود.
زمان انجام چرخه کالوین در گیاهان CAM: در تمام گیاهان CAM، چرخه کالوین فقط در طول روز انجام می‌شود، زیرا برای فعالیت آنزیم روبیسکو به نور نیاز است.
اهمیت سازوکار CAM در بقا در محیط‌های خشک: این نوع سازگاری به گیاهان CAM اجازه می‌دهد در زیست‌بوم‌هایی که تبخیر بالا و منابع آب محدود است، دوام بیاورند.
نحوهٔ سازگاری گیاهان CAM برای کاهش مصرف آب
این گیاهان برای جلوگیری از هدر رفتن آب از دو سازوکار استفاده می‌کنند:
بسته بودن روزنه‌ها در طول روز و باز بودن آنها در شب.
ذخیره آب در برگ‌ها و ساقه‌های گوشتی و استفاده از واکوئول‌های بزرگ برای حفظ آب.
مراحل فتوسنتز در گیاهان CAM
در این گیاهان، فرایند تثبیت کربن در شب و روز و طی دو مرحله‌ی متمایز زمانی انجام می‌گیرد:
مرحله ۱: تثبیت اولیه CO₂ در شب
در شب، روزنه‌ها باز هستند و CO₂ از هوا جذب می‌شود.
مولکول CO₂ جذب‌شده در شب، به ترکیب سه‌کربنی موجود در یاخته متصل شده و مولکولی با چهار اتم کربن شکل می‌گیرد.
ترکیب چهارکربنی حاصل، برای استفاده در روز، در درون واکوئول‌های یاخته نگهداری می‌شود.
این مرحله مشابه فرایند اولیه گیاهان C₄ است، اما در شب انجام می‌شود.
مرحله ۲: آزاد شدن CO₂ و انجام چرخه کالوین در روز
در روز، روزنه‌های گیاه بسته هستند و CO₂ جدیدی وارد نمی‌شود.
CO₂ ذخیره‌شده در شب از ترکیبات چهارکربنی آزاد شده و وارد چرخه کالوین می‌شود.
همانند سایر گیاهان فتوسنتزکننده، چرخه کالوین و فعالیت آنزیم روبیسکو فقط در طول روز انجام می‌شود.
در این گیاهان، برخلاف گیاهان C₄، هر دو مرحله تثبیت کربن در یک نوع یاخته (میانبرگ) انجام می‌شود.
نتیجه این سازوکار:
این گیاهان می‌توانند در روزهای گرم و خشک، فتوسنتز کنند بدون اینکه روزنه‌های خود را باز کنند و آب از دست بدهند.
با این روش، کمبود CO₂ در طول روز جبران شده و بازده فتوسنتزی در شرایط سخت افزایش می‌یابد.
شکل 11 - مقایسه فتوسنتز در گیاهان: الف)
شکل 11 - مقایسه فتوسنتز در گیاهان: ب)
شکل 11 - مقایسه فتوسنتز در گیاهان: پ) CAM
مقایسه ویژگی‌های اصلی مسیر فتوسنتزی CAM با سایر مسیرها
ویژگی | گیاهان CAM | گیاهان C₄ | گیاهان C₃ |
زمان تثبیت کربن | شب و روز | روز | روز |
تقسیم‌بندی فرایند تثبیت کربن | زمانی | مکانی | - |
محل انجام چرخه کالوین | یاخته‌های میانبرگ | یاخته‌های غلاف آوندی | یاخته‌های میانبرگ |
زمان فعالیت آنزیم روبیسکو | روز | روز | روز |
محل فعالیت آنزیم اولیه تثبیت CO₂ | یاخته‌های میانبرگ | یاخته‌های میانبرگ | یاخته‌های میانبرگ |
وجه تمایز گیاهان CAM از گیاهان C₄ و C₃
در گیاهان CAM، برخلاف گیاهان C₄ و C₃، تثبیت کربن در شب نیز انجام می‌شود.
این گیاهان از سازوکاری استفاده می‌کنند که نیاز به تقسیم‌بندی مکانی ندارد، بلکه به‌صورت زمانی تنظیم شده است.
مقایسه گیاهان CAM با گیاهان C₄ و C₃
ویژگی | گیاهان CAM | گیاهان C₄ | گیاهان C₃ |
باز و بسته شدن روزنه‌ها | شب باز، روز بسته | روز باز، در گرما نیمه بسته | روز باز |
محل انجام تثبیت کربن | میانبرگ (در دو زمان متفاوت) | یاخته‌های میانبرگ و غلاف آوندی | میانبرگ |
تقسیم‌بندی فرایند تثبیت کربن | زمانی (شب و روز) | مکانی (دو نوع یاخته) | انجام در یک مرحله |
حساسیت به کمبود آب | بسیار مقاوم | مقاوم | حساس به خشکی |
بازده فتوسنتز در شرایط سخت | بالا در شرایط کم‌آبی | بالا در دمای زیاد | کاهش بازده در دما و کم‌آبی |
محل انجام هر دو مرحله تثبیت کربن | در یاخته‌های میانبرگ | در دو نوع یاخته (میانبرگ و غلاف آوندی) | در یاخته‌های میانبرگ |
عملکرد بهتر گیاهان CAM در محیط‌های خشک و گرم
در روزهای گرم، روزنه‌های آنها بسته است، بنابراین آب کمتری از دست می‌دهند.
با جذب CO₂ در شب و بهره‌گیری از آن در روز، بدون نیاز به تبادل گازی جدید، این گیاهان می‌توانند با موفقیت در اقلیم‌های خشک زنده بمانند.
سازوکار CAM به آنها اجازه می‌دهد در شرایط بسیار خشک زنده بمانند و فتوسنتز انجام دهند.