گفتار 2

اکسایش بیشتر

مقدمه و مراحل اکسایش

در تنفس هوازی، مولکول گلوکز تا تشکیل مولکول‌های CO₂ تجزیه می‌شود. بخشی از تجزیه گلوکز در قندکافت و اکسایش پیرووات و بخش دیگر آن در چرخه کربس انجام می‌شود.

مراحل این تجزیه عبارتند از قندکافت، اکسایش پیرووات و چرخه کربس که مرحله اول در ماده زمینه‌ای سیتوپلاسم و مراحل دوم و سوم در بخش درونی راکیزه انجام می‌شود.

هرچقدر که گلوکز بیشتر تجزیه شود و بیشتر اکسایش پیدا کند، انرژی بیشتری تولید می‌شود. بنابراین، گلوکز تا حدی اکسایش می‌یابد که نهایتاً به CO₂ تبدیل شود و دیگر امکانی برای اکسایش بیشتر باقی نماند.

چرخه کربس و تولید حامل‌های انرژی

چرخه کربس

ترکیب استیل کوآنزیم A با مولکول چهارکربنی:

استیل کوآنزیم A با یک مولکول چهارکربنی ترکیب می‌شود.

کوآنزیم A از آن جدا شده و یک مولکول شش‌کربنی ایجاد می‌شود.

آزاد شدن کربن دی‌اکسید (CO₂):

مولکول شش‌کربنی، یک CO₂ از دست می‌دهد و تبدیل به مولکول پنج‌کربنی می‌شود.

مولکول پنج‌کربنی نیز یک CO₂ از دست می‌دهد و تبدیل به مولکول چهارکربنی می‌شود.

در مجموع به ازای هر مولکول استیل کوآنزیم A طی دگرگونی‌های چرخه کربس، دو اتم کربن به صورت CO₂ آزاد می‌شوند.

بازسازی مولکول چهارکربنی:

مولکول چهارکربنی در مراحل بعدی بازسازی می‌شود و دوباره برای ترکیب شدن با استیل کوآنزیم A جدید آماده می‌شود.

در مسیرهای مختلف چرخه کربس، چند نوع مولکول دارای چهار اتم کربن ایفای نقش می‌کنند.

کوآنزیم‌ها، مانند کوآنزیم A، ترکیبات آلی هستند که به فعالیت آنزیم‌ها کمک می‌کنند.

شکل 7 - طرح ساده‌ای از چرخۀ کربس

تولید مولکول‌های حامل انرژی در چرخه کربس

حاصل تبدیل‌های چرخه کربس، ساخت موادی مانند ATP ،FADH₂ و NADH است که حامل انرژی یا الکترون هستند و در محل‌های متفاوتی از چرخه تشکیل می‌شوند.

NADH (حامل الکترون)

FADH₂ (حامل الکترون)

ATP (حامل انرژی)

NADH و FADH₂ مولکول‌هایی حامل الکترون هستند که انرژی ذخیره‌شده را به زنجیره انتقال الکترون منتقل می‌کنند.

NADH در سه فرایند تولید می‌شود:

قندکافت

اکسایش پیرووات

چرخه کربس

برخلاف NADH که در چند مرحله مختلف تولید می‌شود، تولید FADH₂ منحصر به چرخه کربس است.

مقایسه مولکول‌های حامل انرژی و الکترون در چرخه کربس

حامل	نوع حامل	موارد تولید	توضیح تکمیلی
NADH	الکترون	قندکافت، اکسایش پیرووات، چرخه کربس	می‌تواند در هر دو نوع تنفس سلولی (هوازی و بی‌هوازی) ساخته و مصرف شود.
FADH₂	الکترون	چرخه کربس	تنها در بخش هوازی تنفس یاخته‌ای ساخته می‌شود و مخصوص تنفس هوازی است.
ATP	انرژی	—	—

FADH₂: ترکیب حامل الکترون

FADH₂ یک ترکیب نوکلئوتیددار است که مانند NADH، حامل الکترون محسوب می‌شود.

واکنش تبدیل FAD به

F A D H_{2}

FAD + 2 H^{+} + 2 e^{-} ⇄ FAD H_{2}

زمانی که مولکول FAD دو پروتون و دو الکترون جذب می‌کند، کاهش می‌یابد و به فرم FADH₂ درمی‌آید.

نکات کلیدی درباره FADH₂:

FADH₂ تنها در بخش هوازی تنفس یاخته‌ای، طی مراحل چرخه کربس ساخته می‌شود.

هنگامی که FADH₂ وارد زنجیره انتقال الکترون می‌شود، با انتقال الکترون‌های خود به اولین مولکول کوچک زنجیره، دچار اکسایش می‌شود ودوباره به شکل FAD بازسازی می‌شود.

بر خلاف FADH₂ که مخصوص تنفس هوازی است، مولکول NADH می‌تواند در هر دو نوع تنفس یاخته‌ای – هوازی و بی‌هوازی – ساخته و مصرف شود.

بازسازی FAD پس از واگذاری الکترون در زنجیره، امکان تداوم تولید انرژی به شکل ATP را فراهم می‌کند.

به این ترتیب، با انجام قندکافت، اکسایش پیرووات و چرخه کربس، مولکول گلوکز تا تشکیل CO₂ تجزیه می‌شود. انرژی حاصل از این تجزیه، صرف ساخته شدن ATP و مولکول‌های حامل الکترون (NADH و FADH₂) می‌شود.

تشکیل ATP بیشتر و زنجیره انتقال الکترون

تشکیل ATP بیشتر

در تنفس یاخته‌ای، ATP تولید می‌شود، اما NADH و FADH₂ نیز در این فرآیند نقش دارند. چگونه انرژی حامل‌های الکترون برای تولید ATP استفاده می‌شود؟ همچنین، بر اساس رابطه کلی تنفس یاخته‌ای, می‌دانیم که در این فرآیند آب نیز تشکیل می‌شود. اما آب چگونه در این فرآیند تولید می‌شود؟

پاسخ این پرسش‌ها در زنجیره انتقال الکترون نهفته است که در غشای درونی راکیزه انجام می‌شود.

نقش حامل‌های الکترون در تولید ATP

ATP می‌تواند از دو راه در سطح پیش‌ماده ساخته شود:

گلیکولیز (در سیتوپلاسم)

چرخه کربس (در بخش درونی راکیزه)

بخش مهمی از انرژی شیمیایی موجود در ترکیبات آلی به صورت الکترون‌های پرانرژی در مولکول‌هایی مانند NADH و FADH₂ ذخیره می‌گردد.

مولکول‌های NADH و FADH₂ نقش مهمی در فراهم‌کردن انرژی لازم برای ساخت ATP ایفا می‌کنند. غشای داخلی راکیزه شامل زنجیره انتقال الکترون است که طی آن الکترون‌های حامل‌های انرژی‌زا مانند NADH و FADH₂ به تولید مقدار بیشتری ATP کمک می‌کنند.

تنها در برخی مراحل تنفس، ATP مستقیماً ساخته می‌شود، اما مقدار اصلی آن در ادامه مسیر و طی زنجیره‌ای پیچیده‌تر شکل می‌گیرد.

تشکیل آب در تنفس یاخته‌ای

آب نیز طی مراحل مختلف تنفس یاخته‌ای تشکیل می‌گردد و تشکیل آن به زنجیره انتقال الکترون‌ها مرتبط است.

در انتهای زنجیره انتقال الکترون، اکسیژن به عنوان پذیرنده نهایی الکترون عمل کرده و با دریافت الکترون‌ها و پروتون‌های موجود در بخش داخلی راکیزه، مولکول‌های آب (H₂O) را تشکیل می‌دهد.

این فرآیند در زنجیره انتقال الکترون رخ می‌دهد.

زنجیره انتقال الکترون

زنجیره انتقال الکترون مجموعه‌ای از مولکول‌هاست که در غشای درونی راکیزه (میتوکندری) قرار دارند و می‌توانند الکترون دریافت یا از دست بدهند. فعالیت این زنجیره آخرین مرحله تنفس یاخته‌ای است و در آن، انرژی ذخیره‌شده در الکترون‌های پرانرژی NADH و FADH₂ برای تولید ATP استفاده می‌شود. در پایان این زنجیره که می‌توان آن را در سه مرحله تقسیم‌بندی کرد، الکترون‌ها به اکسیژن مولکولی می‌رسند:

انتقال الکترون از NADH و FADH₂ به اعضای زنجیره

NADH الکترون‌های خود را به اولین بخش فعال زنجیره منتقل می‌کند و دوباره به شکل

{N A D}^{+}

درمی‌آید.

الکترون‌های FADH₂ نیز وارد زنجیره می‌شود، اما مسیرش با NADH متفاوت است و به نقطه‌ای جلوتر از آن متصل می‌شود.

برخلاف NADH، حامل FADH₂ قادر به عبور از نخستین پمپ پروتون نیست و بنابراین تنها در دو نقطه برای تولید انرژی دخیل است.

شکل 8 - زنجیره انتقال الکترون در راکیزه و تشکیل ATP

انتقال الکترون و تشکیل آب

الکترون‌های زنجیره، در نهایت به اکسیژن مولکولی

(O_{2})

می‌رسند.

مولکول اکسیژن پس از گرفتن الکترون‌ها از پایان این مسیر، به حالتی باردار تبدیل می‌شود که آن را یون اکسید (

O^{2_}

) می‌نامند.

یون اکسید، زمانی که با پروتون‌های درون راکیزه واکنش می‌دهد، مولکول‌های آب (

H_{2} O

) را می‌سازد.

هر واحد آب برای شکل‌گیری به دو پروتون نیاز دارد.

واکنش تشکیل آب:

\frac{1}{2} O_{2} + 2 e ⟶ O^{2 -}

O^{2 -} + 2 H^{+} \to H_{2} O

تشکیل آب و تولید ATP هر دو در بخش درونی راکیزه انجام می‌شوند.

مقایسه مسیر انتقال الکترون توسط NADH و

{F A D H}_{2}

ویژگی	NADH	${F A D H}_{2}$
نقطه ورود به زنجیره	اولین بخش زنجیره (اولین پمپ)	دومین بخش زنجیره
محصولات پس از اکسایش	${NAD}^{+}$	FAD
توانایی عبور از پمپ اول	بله	خیر
تعداد نقاط دخیل در تولید انرژی	۳ نقطه پمپ پروتون	۲ نقطه پمپ پروتون
انرژی آزاد شده	بیشتر	کمتر

پمپ شدن پروتون‌ها و نقش ATP‌ساز

پمپ شدن پروتون‌ها به فضای بین دو غشا

در سه محل از زنجیره انتقال الکترون، پروتون‌ها (⁺H) از بخش داخلی راکیزه به فضای بین دو غشا پمپ می‌شوند.

انتقال این پروتون‌ها خلاف جهت شیب غلظت انجام می‌شود و نیاز به انرژی دارد.

این انرژی از الکترون‌های پرانرژی NADH و FADH₂ تأمین می‌شود، و مولکول ATP برای این انتقال مصرف نمی‌شود.

نتیجه افزایش غلظت پروتون‌ها در فضای بین دو غشا

تراکم پروتون‌ها در فضای بین دو غشا بیشتر از بخش داخلی راکیزه می‌شود.

این افزایش تراکم به دو دلیل رخ می‌دهد:

پمپ شدن پروتون‌ها از بخش داخلی به فضای بین دو غشا

مصرف شدن برخی پروتون‌ها در تشکیل آب در بخش داخلی راکیزه

برگشت پروتون‌ها و تولید ATP

پروتون‌ها تمایل دارند که بر اساس شیب غلظت به بخش داخلی راکیزه بازگردند.

انتقال پروتون‌ها از فضای بین دو غشا به بخش داخلی راکیزه، بدون مصرف انرژی زیستی و از طریق انتشار تسهیل شده انجام می‌شود.

تنها مسیر بازگشت آن‌ها، عبور از مجموعه‌ای پروتئینی به نام آنزیم ATP‌ساز است.

هنگام عبور پروتون‌ها از کانال ATP‌ساز، انرژی آزاد می‌شود که برای سنتز ATP از ADP و گروه فسفات استفاده می‌شود.

تشکیل ATP در زنجیره انتقال الکترون از نوع ساخته شدن اکسایشی است.

مجموعه پروتئینی ATP‌ساز برخلاف اجزای زنجیره انتقال الکترون، گیرنده یا دهنده الکترون نیست و بخشی از آن به شمار نمی‌رود و از این نظر با مولکول‌های تشکیل‌دهنده زنجیره انتقال الکترون تفاوت دارد.

حالا بر اساس آنچه آموخته‌اید:

الف) توضیح دهید چرا ساخته شدن ATP در زنجیره انتقال الکترون، از نوع ساخته شدن اکسایشی ATP است؟ زیرا با اکسایش مولکول‌ها و درنهایت، اکسیژن دوبار منفی همراه است.

ب) با توجه به نقش غشای درونی راکیزه در تنفس یاخته‌ای، چین‌خورده بودن آن چه ارزشی برای یاخته دارد؟ امکان حضور عوامل زنجیره انتقال الکترون را بیشتر می‌کند (زیرا غشا محل اجزای زنجیره انتقال الکترون است).

مروری بر تنفس یاخته‌ای

تنفس یاخته‌ای هوازی شامل چهار مرحله است که طی آن، مولکول‌های گلوکز به‌طور کامل اکسایش یافته و انرژی آن‌ها برای تولید ATP استفاده می‌شود.

مراحل تنفس یاخته‌ای

1. قندکافت (گلیکولیز)

در سیتوپلاسم رخ می‌دهد.

طی این مرحله، گلوکز تجزیه و به دو مولکول پیرووات تبدیل می‌شود.

در این مرحله، مقداری ATP و NADH تولید می‌شود.

ساخته شدن ATP در این مرحله به روش سطح پیش‌ماده انجام می‌شود.

2. اکسایش پیرووات

پیرووات پس از پایان قندکافت، به درون راکیزه منتقل می‌شود.

در ادامه، پیرووات با از دست دادن دی‌اکسیدکربن

{CO}_{2}

، به ترکیبی به نام استیل کوآنزیم A تبدیل می‌شود.

NADH تولید می‌شود اما ATP در این مرحله ساخته نمی‌شود.

این مرحله همراه با آزاد شدن CO₂ است.

3. چرخه کربس

مولکول استیل کوآنزیم A وارد چرخه کربس شده و طی مجموعه واکنش‌هایی، اکسایش می‌یابد.

در این مرحله، CO₂، NADH، FADH₂ و مقدار کمی ATP تولید می‌شود.

ساخته شدن ATP در این مرحله نیز در سطح پیش‌ماده انجام می‌شود.

NADH و FADH₂ که در این مرحله تولید می‌شوند، به زنجیره انتقال الکترون منتقل می‌شوند.

4. زنجیره انتقال الکترون

الکترون‌های پرانرژی از NADH و FADH₂ به زنجیره انتقال الکترون منتقل می‌شوند.

پروتون‌ها از بخش داخلی راکیزه به فضای بین دو غشا پمپ شده و سپس از طریق آنزیم ATP‌ساز بازمی‌گردند که باعث تولید ATP می‌شود.

ساخته شدن ATP در این مرحله از نوع ساخته شدن اکسایشی است.

در پایان این فرآیند، اکسیژن به عنوان پذیرنده نهایی الکترون‌ها عمل کرده و با پروتون‌ها ترکیب شده و مولکول‌های آب را تشکیل می‌دهد.

در این مرحله، NADH و FADH₂ مصرف شده و برای تولید ATP استفاده می‌شوند.

شکل 9 - خلاصه‌ای از تنفس هوازی

مقایسه مراحل تنفس یاخته‌ای هوازی

مرحله	محل وقوع	ماده ورودی اصلی	محصولات اصلی تولیدی	نحوه تولید ATP (در صورت وجود)
قندکافت (گلیکولیز)	سیتوپلاسم	گلوکز	پیرووات، ATP، NADH	سطح پیش‌ماده
اکسایش پیرووات	میتوکندری (ماتریکس)	پیرووات	استیل کوآنزیم A، CO₂، NADH	تولید نمی‌شود.
چرخه کربس	میتوکندری (ماتریکس)	استیل کوآنزیم A	CO₂، NADH، FADH₂، ATP	سطح پیش‌ماده
زنجیره انتقال الکترون	میتوکندری (غشای داخلی)	NADH، FADH₂، O₂	ATP، آب	اکسایشی

محصولات نهایی تنفس یاخته‌ای هوازی

CO₂: دی‌اکسید کربن فقط در طول مراحل مربوط به اکسایش پیرووات و چرخه کربس آزاد می‌گردد.

ATP: در مراحل قندکافت و چرخه کربس (در سطح پیش‌ماده) و در زنجیره انتقال الکترون (به روش ساخته شدن اکسایشی) تولید می‌شود.

NADH: در مراحل قندکافت، اکسایش پیرووات و چرخه کربس تولید می‌شود اما در زنجیره انتقال الکترون مصرف می‌شود.

FADH₂: فقط در چرخه کربس تولید می‌شود اما در زنجیره انتقال الکترون مصرف می‌شود.

آب: در زنجیره انتقال الکترون تشکیل می‌شود.

بررسی محصولات نهایی کلیدی در مراحل تنفس یاخته‌ای هوازی

محصول	مراحل تولید	مراحل مصرف	نحوه تولید ATP (در صورت لزوم)
CO₂	اکسایش پیرووات، چرخه کربس	—	—
ATP	قندکافت، چرخه کربس، زنجیره انتقال الکترون	—	سطح پیش‌ماده (قندکافت، کربس)، اکسایشی (زنجیره انتقال الکترون)
NADH	قندکافت، اکسایش پیرووات، چرخه کربس	زنجیره انتقال الکترون	—
FADH₂	چرخه کربس	زنجیره انتقال الکترون	—
آب	زنجیره انتقال الکترون	—	—

اکسایش بیشتر

مقدمه و مراحل اکسایش

چرخه کربس و تولید حامل‌های انرژی

چرخه کربس

تولید مولکول‌های حامل انرژی در چرخه کربس

FADH₂: ترکیب حامل الکترون

نکات کلیدی درباره FADH₂:

تشکیل ATP بیشتر و زنجیره انتقال الکترون

تشکیل ATP بیشتر

نقش حامل‌های الکترون در تولید ATP

تشکیل آب در تنفس یاخته‌ای

زنجیره انتقال الکترون

پمپ شدن پروتون‌ها و نقش ATP‌ساز

مروری بر تنفس یاخته‌ای

مراحل تنفس یاخته‌ای

1. قندکافت (گلیکولیز)

2. اکسایش پیرووات

3. چرخه کربس

4. زنجیره انتقال الکترون

محصولات نهایی تنفس یاخته‌ای هوازی

تنظیم تنفس یاخته‌ای: تولیدی اقتصادی