گفتار 1
یاخته‌های بافت عصبی
مقدمه‌ای بر یاخته‌های بافت عصبی
مقدمه
برای بررسی عملکرد مغز، متخصصان از نوار مغزی استفاده می‌کنند. نوار مغزی، ثبت جریان‌های الکتریکی حاصل از فعالیت یاخته‌های عصبی (نورون‌های) مغز است. برای درک چگونگی ایجاد جریان الکتریکی در یاخته‌های عصبی و نقش آن در عملکرد این یاخته‌ها، باید ابتدا با ساختار نورون‌ها و نحوه‌ی عملکرد دستگاه عصبی آشنا شویم.
ترکیب یاخته‌های بافت عصبی
بافت عصبی از دو نوع یاخته تشکیل شده است:
یاخته‌های عصبی (نورون‌ها)
یاخته‌های پشتیبان (نوروگلیاها)
این دو گروه یاخته در کنار هم، ساختار اصلی سامانه عصبی را شکل می‌دهند. در ادامه، ساختار و عملکرد هر یک را به‌طور دقیق بررسی می‌کنیم.
یاخته‌های عصبی (نورون‌ها) و پشتیبان (نوروگلیا)
یاخته‌های عصبی (نورون‌ها)
عملکردهای نورون
نورون‌ها سه عملکرد اصلی دارند:
تولید پیام عصبی: نورون‌ها در پاسخ به محرک‌ها، پیام عصبی تولید می‌کنند. این فرآیند با تغییر در پتانسیل الکتریکی غشای نورون صورت می‌گیرد، به‌گونه‌ای که یون‌های سدیم و پتاسیم در دو سوی غشا جابجا می‌شوند.
هدایت پیام عصبی: پیام تولید شده از طریق دارینه‌ها به جسم یاخته‌ای و سپس از آنجا از طریق آسه به سوی پایانه‌های آسه‌ای حرکت می‌کند.
انتقال پیام به یاخته دیگر: پیام عصبی در انتهای مسیر، از پایانه آسه‌ای به نورون یا یاخته‌ی دیگر منتقل می‌شود.
لازم به ذکر است که ارتباط دستگاه عصبی، محدود به برخی از یاخته‌های بدن است و شامل تمامی آن‌ها نمی‌شود.
نکته: هدایت و انتقال دو فرایند متفاوت هستند:
هدایت یعنی حرکت پیام در طول یک نورون (مثلاً از دارینه به جسم یاخته‌ای و سپس به آسه).
انتقال یعنی حرکت پیام از یک نورون به نورون یا یاخته‌ی دیگر.
تفاوت هدایت و انتقال پیام عصبی
ویژگی | هدایت پیام عصبی | انتقال پیام عصبی |
تعریف | حرکت پیام در طول یک نورون | حرکت پیام از یک نورون به نورون یا یاخته‌ی دیگر |
مکان وقوع | درون یک نورون (از دارینه به جسم یاخته‌ای و سپس به آکسون) | در فضای بین نورون‌ها یا نورون و یاخته‌ی دیگر |
این چهار فرایند یعنی تحریک‌پذیری، تولید، هدایت و انتقال پیام عصبی، در یاخته‌های گیرنده حسی نیز دیده می‌شوند. گیرنده‌های حسی ممکن است خود یک یاخته باشند یا تنها بخشی از یک یاخته را تشکیل دهند و در فصل ۲ به آن‌ها پرداخته خواهد شد.
ساختار نورون‌ها
اجزای اصلی نورون
نورون‌ها از سه بخش اصلی تشکیل شده‌اند:
دارینه (دندریت): رشته‌هایی که پیام‌ها را از محیط یا یاخته‌های دیگر دریافت کرده و به جسم یاخته‌ای هدایت می‌کنند.
آسه (آکسون): رشته‌ای که پیام عصبی را از جسم یاخته‌ای به سوی پایانه‌های آسه‌ای می‌برد.
جسم یاخته‌ای: محل قرارگیری هسته که می‌تواند پیام‌ها را دریافت کند و در پردازش آن‌ها نیز نقش داشته باشد.
اجزای اصلی نورون و عملکرد آن‌ها
جزء نورون | تعریف | عملکرد اصلی |
دارینه (دندریت) | رشته‌هایی از نورون | دریافت پیام از محیط یا یاخته‌های دیگر، هدایت به جسم یاخته‌ای |
آسه (آکسون) | رشته‌ای از نورون | انتقال پیام عصبی از جسم یاخته‌ای به پایانه‌های آکسونی |
جسم یاخته‌ای | محل قرارگیری هسته | دریافت پیام‌ها، نقش در پردازش پیام‌ها |
رشته عصبی: به دارینه‌ها یا آسه‌هایی که طول زیادی دارند، رشته عصبی گفته می‌شود.
انتقال پیام عصبی: پیام عصبی معمولاً از دارینه به جسم یاخته‌ای و از آنجا به آسه هدایت می‌شود. سپس از پایانه‌های آسه‌ای به نورون یا یاخته‌ی دیگر منتقل می‌گردد.
شکل 1 - یاختۀ عصبی
غلاف میلین و گره رانویه
بسیاری از نورون‌ها دارای پوششی به نام غلاف میلین هستند. این غلاف از پیچیده شدن یاخته‌های پشتیبان به دور رشته‌های عصبی (آسه یا دارینه) ایجاد می‌شود. ویژگی‌های این غلاف عبارت‌اند از:
عایق‌بندی رشته عصبی: هر یاخته پشتیبان با پیچیدن به دور بخشی از یک رشته عصبی، آن بخش را عایق می‌کند و موجب افزایش سرعت هدایت پیام می‌شود.
غیرپیوسته بودن غلاف میلین: غلاف میلین به‌صورت پیوسته تشکیل نمی‌شود. یاخته‌های پشتیبان با فاصله از یکدیگر به رشته عصبی متصل می‌شوند و در نتیجه، نواحی بدون غلاف میلین به وجود می‌آید.
گره رانویه: به نواحی فاقد غلاف میلین، گره رانویه می‌گویند. این گره‌ها در افزایش سرعت هدایت پیام عصبی نقش مهمی دارند.
شکل 2 - الف) غلاف میلین، ب) چگونگی ساخت آن
یاخته‌های پشتیبان (نوروگلیا)
یاخته‌های پشتیبان، چند برابر نورون‌ها هستند و نقش‌های متعددی در حمایت از فعالیت نورون‌ها دارند. این یاخته‌ها در انواع مختلفی دسته‌بندی می‌شوند:
میلین‌ساز: این یاخته‌ها با پیچیدن به دور رشته‌های عصبی، غلاف میلین می‌سازند.
داربست‌ساز: ساختارهایی برای نگه‌داشتن نورون‌ها در محل مناسب ایجاد می‌کنند.
دفاعی: از نورون‌ها در برابر عوامل آسیب‌زا محافظت می‌کنند.
حفظ‌کننده هم‌ایستایی: در حفظ تعادل محیط اطراف نورون‌ها نقش دارند، مانند حفظ غلظت مناسب یون‌ها در مایع بین یاخته‌ای.
انواع یاخته‌های عصبی
یاخته‌های عصبی از نظر نقش در دستگاه عصبی به سه گروه دسته‌بندی می‌شوند:
یاخته‌های عصبی حسی: وظیفه‌ی دریافت اطلاعات از محیط و رساندن آن به دستگاه عصبی مرکزی (مغز و نخاع) را دارند.
یاخته‌های عصبی حرکتی: این نورون‌ها پیام‌ها را از دستگاه عصبی مرکزی به اندام‌های پاسخ‌دهنده مانند ماهیچه‌ها منتقل می‌کنند.
یاخته‌های عصبی رابط:
در مغز و نخاع قرار دارند.
وظیفه‌ی برقراری ارتباط بین نورون‌های حسی و حرکتی را برعهده دارند.
مقایسهٔ انواع یاخته‌های عصبی بر اساس نقش
نوع یاخته عصبی | وظیفه اصلی | جهت انتقال پیام | محل قرارگیری |
حسی | دریافت اطلاعات | از محیط به دستگاه عصبی مرکزی | در طول مسیر از محیط تا مراکز عصبی |
حرکتی | انتقال پیام به اندام‌های پاسخ‌دهنده | از دستگاه عصبی مرکزی به اندام‌ها | در طول مسیر از مراکز عصبی تا اندام‌ها |
رابط | برقراری ارتباط بین نورون‌ها | بین نورون‌های حسی و حرکتی | مغز و نخاع |
همه‌ی انواع نورون‌ها، از جمله نورون‌های رابط، می‌توانند دارای غلاف میلین یا فاقد آن باشند. البته قسمت‌هایی مانند جسم یاخته‌ای، ابتدا و انتهای آسه و نیز انتهای دارینه‌ها، معمولاً فاقد غلاف میلین‌اند.
شکل 3 - انواع یاخته‌های عصبی
پتانسیل آرامش و نقش ساختارهای غشایی
پیام عصبی چگونه ایجاد می‌شود؟
فرآیند ایجاد پیام عصبی ناشی از تفاوت در غلظت یون‌ها در دو سوی غشای نورون است. این تفاوت باعث به‌وجود آمدن اختلاف پتانسیل الکتریکی می‌شود که زمینه‌ساز فعالیت‌های عصبی در نورون‌هاست. منظور از فعالیت عصبی، همان تولید، هدایت و انتقال پیام عصبی است.
در محیط اطراف یاخته و داخل آن، یون‌های گوناگونی وجود دارند. در اینجا تمرکز ما بر دو یون مهم، یعنی سدیم (⁺Na) و پتاسیم (⁺K) است. بر اساس قرارداد علمی، اختلاف پتانسیل الکتریکی بین دو سوی غشا این‌گونه اندازه‌گیری می‌شود:
(مقدار بار مثبت بیرون) - (مقدار بار مثبت داخل) = اختلاف پتانسیل
پتانسیل آرامش
تعریف و اهمیت
زمانی که نورون فعالیت عصبی ندارد و در وضعیت تحریک‌نشده قرار دارد، اختلافی در حدود ۷۰- میلی‌ولت بین بارهای مثبت داخل و خارج یاخته دیده می‌شود. این وضعیت را «پتانسیل آرامش» می‌نامند. علامت منفی این عدد به این معناست که داخل یاخته نسبت به بیرون دارای بار مثبت کمتری است.
ترکیب یونی در حالت آرامش
در بیرون نورون، غلظت یون‌های سدیم بیشتر است.
درون نورون، غلظت یون‌های پتاسیم بیشتر است.
شکل 4 - پتانسیل آرامش. توجه داشته باشید که در شکل، یون‌های پتاسیم در بیرون و یون‌های سدیم در درون یاخته نشان داده نشده‌اند.
نقش ساختارهای غشایی
عوامل عمده که در شکل‌گیری و پایداری پتانسیل آرامش نقش دارند:
کانال‌های نشتی
این کانال‌ها پروتئین‌هایی در غشای یاخته هستند که امکان عبور غیرفعال یون‌ها را فراهم می‌سازند. بر اساس ویژگی‌های ساختاری، نفوذپذیری این کانال‌ها برای یون پتاسیم بیشتر از یون سدیم است.
در نتیجه، پتاسیم بیشتری از یاخته خارج می‌شود و میزان کمی سدیم وارد می‌شود که این موضوع باعث منفی‌تر شدن داخل یاخته نسبت به بیرون می‌گردد.
پمپ سدیم-پتاسیم
پمپ سدیم–پتاسیم یک پروتئین غشایی فعال است که برای کار خود به انرژی حاصل از ATP نیاز دارد. عملکرد آن به این صورت است:
در هر چرخه، سه یون سدیم را از یاخته خارج می‌کند.
دو یون پتاسیم را وارد یاخته می‌کند.
این پمپ به‌طور مداوم با مصرف ATP، اختلاف غلظت یون‌ها و در نتیجه پتانسیل آرامش را حفظ می‌کند.
شکل 5 - الف) کانال نشتی که عبور یون‌های پتاسیم از آن نشان داده شده است. ب) پمپ سدیم-پتاسیم
پتانسیل عمل و هدایت پیام عصبی
پتانسیل عمل
تعریف پتانسیل عمل
هنگامی که یاختهٔ عصبی با یک محرک مناسب تحریک می‌شود، در ناحیه‌ای از غشای آن، اختلاف پتانسیل به‌طور ناگهانی تغییر می‌کند. در نتیجه، بار مثبت درون یاخته نسبت به بیرون در زمان کوتاه افزایش می‌یابد و این بخش از یاخته نسبت به حالت آرامش، بار مثبت‌تری پیدا می‌کند. به این تغییر ناگهانی و گذرا، «پتانسیل عمل» گفته می‌شود.
پتانسیل عمل اساس ایجاد و هدایت پیام عصبی در یاخته‌های عصبی است.
مراحل پتانسیل عمل
فرایند پتانسیل عمل در سه مرحله‌ی متوالی اتفاق می‌افتد:
الف) شروع پتانسیل عمل
در پاسخ به تحریک، کانال‌های دریچه‌دار سدیمی که در غشای نورون وجود دارند، باز می‌شوند.
سدیم با روش انتشار تسهیل‌شده و به سرعت وارد یاخته می‌شود.
ورود ناگهانی یون‌های مثبت سدیم باعث کاهش اختلاف پتانسیل از ۷۰- میلی‌ولت به صفر و سپس افزایش آن تا حدود ۳۰+ میلی‌ولت می‌شود.
ب) پایان پتانسیل عمل (بازگشت)
پس از مدت کوتاهی، کانال‌های سدیمی بسته و کانال‌های دریچه‌دار پتاسیمی باز می‌شوند.
یون‌های پتاسیم از یاخته خارج می‌شوند و بار الکتریکی داخل یاخته کاهش می‌یابد.
در نتیجه، اختلاف پتانسیل مجدداً از ۳۰+ میلی‌ولت به صفر و سپس به ۷۰- میلی‌ولت کاهش می‌یابد. در انتهای این مرحله، پتانسیل غشا به پتانسیل آرامش برمی‌گردد.
ج) بازگشت به حالت آرامش
در این مرحله، هر دو نوع کانال دریچه‌دار بسته هستند.
پمپ سدیم – پتاسیم فعالیت خود را افزایش می‌دهد و با مصرف انرژی (ATP)، به‌ترتیب سه یون سدیم را از یاخته خارج و دو یون پتاسیم را وارد می‌کند.
اگرچه در این زمان، اختلاف پتانسیل عددی به حالت ۷۰- میلی‌ولت بازگشته است، اما توزیع یون‌ها با وضعیت پیش از تحریک تفاوت دارد و این موضوع باعث افزایش فعالیت پمپ سدیم-پتاسیم برای بازگردندان غلظت یون‌ها به حالت آرامش می‌شود.
به‌دنبال باز و بسته شدن این کانال‌ها، تغییری حدود ۱۰۰ میلی‌ولت در پتانسیل غشا اتفاق می‌افتد (از ۷۰- تا ۳۰+ میلی‌ولت).
شکل 6 - چگونگی ایجاد پتانسیل عمل. در شکل‌های الف و ب یون‌های پتاسیم بیرون و یون‌های سدیم درون یاخته، نشان داده نشده‌اند.
مراحل پتانسیل عمل و ویژگی‌های هر مرحله
مرحله | کانال‌های یونی درگیر | حرکت یون‌ها | تغییر در پتانسیل غشا | ویژگی اصلی |
شروع پتانسیل عمل | کانال‌های دریچه‌دار سدیمی (باز) | سدیم وارد یاخته می‌شود. | از ۷۰- به ۳۰+ میلی‌ولت | ورود ناگهانی یون‌های مثبت |
پایان پتانسیل عمل (بازگشت) | کانال‌های سدیمی (بسته) و پتاسیمی (باز) | پتاسیم از یاخته خارج می‌شود. | از ۳۰+ به ۷۰- میلی‌ولت | خروج یون‌های مثبت |
بازگشت به حالت آرامش | پمپ سدیم – پتاسیم | ۳ سدیم خارج، ۲ پتاسیم وارد | پتانسیل ۷۰- میلی‌ولت | بازسازی توزیع یونی |