گفتار 1
فام‌تن (کروموزوم)
نقش تقسیم یاخته در رشد و تداوم زندگی
مقدمه
آغاز زندگی انسان با یاخته‌ای به نام تخم است که از ترکیب دو یاخته جنسی نر و ماده شکل می‌گیرد.
بسته به نوع جانور، مکان تشکیل یاخته تخم می‌تواند متفاوت باشد.
پس از شکل‌گیری، یاخته تخم با انجام تقسیم‌های متوالی به یاخته‌های بیشتری تبدیل شده و در نهایت یک فرد کامل پدید می‌آید.
در مدت چند ماه، یاخته تخم به نوزادی با میلیاردها یاخته تبدیل می‌شود. این روند با تقسیمات پیاپی یاخته‌ها ادامه می‌یابد به شکلی که در بدن یک فرد بالغ، تعداد یاخته‌ها به صدها میلیارد می‌رسد.
افزایش تعداد یاخته‌ها با تقسیمات پیاپی آن‌ها صورت می‌گیرد که از آغاز دوره جنینی تا پایان عمر ادامه دارد.
تقسیم‌های یاخته‌ای در بدن انسان
در بدن انسان بالغ، دو نوع تقسیم یاخته‌ای وجود دارد:
1. رشتمان:
در یاخته‌های پیکری انجام می‌شود.
یاخته‌هایی تولید می‌کند که از نظر تعداد فام‌تن‌ها (کروموزوم‌ها) با یاخته‌ی مادر برابرند.
نقش آن در رشد و ترمیم بسیار مهم است.
این تقسیم تقریباً در بیشتر یاخته‌های پیکری انجام می‌شود؛ ولی استثناهایی مانند یاخته‌های پادتن‌ساز نیز وجود دارند که تقسیم نمی‌شوند.
2. کاستمان:
تنها در یاخته‌های جنسی (گامت‌ها) و در غدد جنسی انجام می‌شود.
یاخته‌هایی با نیمی از تعداد فام‌تن‌های یاخته‌ی مادر تولید می‌کند که برای لقاح ضروری‌اند.
مقایسه انواع تقسیم یاخته‌ای در بدن انسان
میتوز | میوز | |
محل انجام | یاخته‌های پیکری (بیشتر یاخته‌ها) | یاخته‌های جنسی و غدد جنسی |
هدف اصلی | رشد و ترمیم | تولید یاخته‌های جنسی (گامت) برای لقاح |
تعداد فام‌تن‌ها در یاخته‌های حاصل | برابر با یاخته مادر | نیمی از یاخته مادر |
زمان انجام | از دوره جنینی تا پایان عمر | در مردان: دوران بلوغ
در زنان: از دوره جنینی تا زمان یائسگی |
فام‌تن چیست؟
تعریف فام‌تن
فام‌تن ساختاری است که از مولکول دِنا (DNA) و پروتئین تشکیل شده است. با ورود یاخته به مرحله تقسیم، دنا به همراه پروتئین‌های همراهش به ساختارهایی مستقل و فشرده به نام فام‌تن سازمان‌دهی می‌شود.
ساختار و حالت‌های فام‌تن
در یاخته‌های یوکاریوتی، مقدار زیادی دنا وجود دارد که به کمک پروتئین‌هایی فشرده می‌شود.
زمانی که یاخته در حال تقسیم نیست، دنا همراه با پروتئین‌های متصل به آن به صورت توده‌ای از رشته‌های درهم و کمتر فشرده‌ای در هسته دیده می‌شود که به آن فامینه (کروماتین) گفته می‌شود.
ماده‌ی وراثتی هسته در تمامی مراحل زندگی یاخته - به جز در زمان تقسیم - به صورت فامینه وجود دارد.
هر رشته‌ی فامینه از واحدهایی به نام هسته‌تن (نوکلئوزوم) ساخته شده است. پیش از تقسیم یاخته، رشته‌های فامینه دوبرابر و در حین تقسیم یاخته فشرده می‌شوند.
در هر هسته‌تن، یک مولکول دنا حدود دو دور به دور هشت مولکول پروتئینی به نام هیستون پیچیده شده است.
هیستون‌ها از اجزای اصلی موجود در یاخته‌های یوکاریوتی هستند که به مولکول‌های دنا متصل شده و باعث تاخوردگی و فشرده شدن آن‌ها می‌شوند. در مسیر تبدیل فامینه به فام‌تن، تعداد هیستون‌های متصل به دنا افزایش می‌یابد که این فرایند به فشرده شدن بیشتر دنا و شکل‌گیری فام‌تن کمک می‌کند.
شکل 1 - مراحل فشرده شدن فام‌تن
همانندسازی و مضاعف‌شدن فام‌تن
فام‌تن در زمان تقسیم
پیش از آغاز تقسیم، رشته‌های فامینه همانندسازی و دو برابر می‌شوند.
در زمان تقسیم یاخته، این رشته‌ها به‌شدت فشرده می‌شوند و به ساختارهای مشخص و قابل مشاهده‌ای به نام فام‌تن تبدیل می‌شوند.
فام‌تن مضاعف‌شده
در هنگام تقسیم، هر فام‌تن مضاعف‌شده از دو بخش مشابه به نام فامینک (کروماتید) تشکیل می‌شود.
این فامینک‌ها که به آن‌ها فامینک‌های خواهری گفته می‌شود:
یکی از فامینک‌ها از روی دیگری ساخته شده و بنابراین از نظر نوع ژن‌ها یکسان هستند.
این فامینک‌ها در محلی به نام سانترومر به یکدیگر متصل هستند و هنگام تقسیم از یکدیگر جدا می‌شوند.
شکل 2 - ساختار یک فام‌تن مضاعف شده
عدد فام‌تنی و سازمان‌دهی فام‌تن‌ها
تعداد فام‌تن
هر گونه‌ی جاندار دارای تعداد مشخصی فام‌تن در یاخته‌های پیکری خود است که به آن عدد فام‌تنی گفته می‌شود. یاخته‌های پیکری به یاخته‌های غیرجنسی گفته می‌شود.
در برخی جانداران تعداد فام‌تن‌ها یکسان است؛ مثلاً در انسان و درخت زیتون، یاخته‌های پیکری دارای ۴۶ فام‌تن هستند.
با وجود این شباهت عددی، نوع و ترکیب ژن‌های موجود در این فام‌تن‌ها می‌تواند کاملاً متفاوت باشد.
جانداران مختلف (به‌جز باکتری‌ها) ممکن است از ۲ تا بیش از ۱۰۰۰ فام‌تن در یاخته‌های پیکری خود داشته باشند.
یاخته‌های پیکری انسان، دولاد (دیپلوئید) هستند
برای بررسی تعداد و تشخیص بعضی از ناهنجاری‌های فام‌تنی، از کاریوتیپ استفاده می‌شود؛ کاریوتیپ تصویری از فام‌تن‌هاست که در بیشترین حالت فشردگی، براساس اندازه، شکل و محل سانترومرها مرتب شده‌اند.
فام‌تن‌ها در یاخته‌های پیکری می‌توانند در تعداد، شکل و ساختار دچار ناهنجاری‌هایی شوند. ناهنجاری‌های فام‌تنی ممکن است شامل تغییر در تعداد یا شکل فام‌تن‌ها باشد؛ مثلاً طول غیرمعمول یا تعداد کمتر یا بیشتر از حالت طبیعی.
بررسی تصاویر کاریوتیپ نشان می‌دهد که هر فام‌تن دارای یک فام‌تن شبیه به خود است که به این فام‌تن‌ها، همتا می‌گویند. فام‌تن‌های همتا از نظر اندازه و ساختار مشابه یکدیگرند.
به جاندارانی که یاخته‌های پیکری آن‌ها از هر فام‌تن دو نسخه دارند، دولاد یا دیپلوئید نامیده می‌شوند. نماد: 2n. (این دو نسخه از والدین مادری و پدری به ارث می‌رسند.)
اگرچه در حالت عادی از هر فام‌تن، یک جفت مشابه وجود دارد، اما در یاخته‌های جنس مذکر، این همتایی در مورد فام‌تن‌های جنسی صدق نمی‌کند.
یاخته‌های جنسی مانند اسپرم و تخمک، تنها یک نسخه از هر فام‌تن را دارند و تک‌لاد یا هاپلوئید هستند. نماد: «n». در انسان، مقدار n برابر ۲۳ است و در این مجموعه، فام‌تن‌ها همتا نیستند. فام‌تن‌های درون یک مجموعه با یکدیگر همتا نیستند و از نظر اندازه، محل سانترومر و محتوای ژنتیکی تفاوت دارند.
شکل 3 - کاریوتیپ انسان
مقایسه یاخته‌های دولاد و تک‌لاد
ویژگی | یاخته‌های دولاد (دیپلوئید) | یاخته‌های تک‌لاد (هاپلوئید) |
تعداد نسخه‌های فام‌تن | دو نسخه از هر فام‌تن | یک نسخه از هر فام‌تن |
نماد | 2n | n |
مثال | یاخته‌های پیکری | یاخته‌های جنسی (اسپرم، تخمک) |
همتایی فام‌تن‌ها | فام‌تن‌ها به صورت جفت‌های همتا | فام‌تن‌ها همتا نیستند. |
وضعیت در انسان | 2n = 46 فام‌تن | n = 23 فام‌تن |
نکات ساختاری و کاربردی در تهیه کاریوتیپ
یاخته‌هایی مناسب‌اند که توانایی تقسیم داشته باشند؛ چون کاریوتیپ فقط در مرحله تقسیم امکان‌پذیر است.
برخی یاخته‌ها مانند گویچه‌های قرمز، یاخته‌های عصبی، یاخته‌های دارینه‌ای، ماستوسیت‌ها و بسیاری از یاخته‌های ایمنی، فاقد توان تقسیم هستند و برای کاریوتیپ‌گیری استفاده نمی‌شوند.
یاخته‌های جنسی نیز برای کاریوتیپ مناسب نیستند؛ زیرا هم توانایی تقسیم ندارند و هم فاقد جفت فام‌تن همتا هستند.
بنابراین در کاریوتیپ‌گیری، فقط از یاخته‌هایی استفاده می‌شود که در شرایط مناسب تقسیم‌پذیر باشند.
فام‌تن‌های جنسی و تعیین جنسیت
فام‌تن‌های جنسی در برخی جانداران، نقش تعیین جنسیت را بر عهده دارند.
در انسان، زنان دارای دو فام‌تن X ،(XX) هستند، اما مردان یک فام‌تن X و یک فام‌تن Y ،(XY) دارند. این اختلاف ساختاری در مردان باعث می‌شود که فام‌تن‌های جنسی آن‌ها با هم همتا نباشند.
همچنین تعیین جنسیت در برخی جانداران، مانند زنبور عسل، وابسته به تعداد مجموعه‌های فام‌تنی است؛ در آن‌ها ماده‌ها دولاد و نرها تک‌لاد هستند.
چرخه یاخته‌ای
به توالی رویدادهایی که یاخته از پایان یک تقسیم تا آغاز تقسیم بعدی طی می‌کند، چرخه یاخته‌ای گفته می‌شود. این چرخه شامل دو مرحله‌ی اصلی است:
اینترفاز (مرحله بین دو تقسیم)
تقسیم یاخته
مدت زمان هر یک از این مراحل در یاخته‌های مختلف متفاوت است.
شکل 4 - مراحل مختلف چرخۀ یاخته
اینترفاز
بیشتر عمر یاخته در مرحله اینترفاز سپری می‌شود. در این مرحله، یاخته به فعالیت‌های معمول یاخته مانند رشد و ساخت مواد مورد نیاز ادامه می‌دهد. اینترفاز به سه بخش زیر تقسیم می‌شود:
مرحله وقفه اول یا G₁
مرحله‌ی رشد فعال یاخته است و مدت آن در یاخته‌های مختلف متفاوت است.
یاخته‌هایی که به‌طور موقت یا دائمی تقسیم نمی‌شوند، وارد مرحله‌ای به نام G₀ می‌شوند.
یاخته‌هایی مانند یاخته‌های عصبی و پادتن‌ساز ممکن است در این وضعیت بمانند.
یاخته‌ها تنها از مسیر مرحله G₁ می‌توانند وارد G₀ شوند و در صورت بازگشت به چرخه نیز ابتدا به G₁ بازمی‌گردند.
مرحله S
در این مرحله، همانندسازی دنا انجام می‌شود؛ همانندسازی دنا فرایندی است که طی آن از یک مولکول دنا دو مولکول یکسان ایجاد می‌شود.
فام‌تن‌ها در این مرحله مضاعف می‌شوند؛ اما تعداد فام‌تن‌ها تغییری نمی‌کند.
به‌طور هم‌زمان، مقدار دنای هسته‌ای افزایش می‌یابد.
مرحله وقفه دوم یا G₂
کوتاه‌ترین بخش اینترفاز است و در آن یاخته آماده ورود به تقسیم می‌شود.
در این بازه، افزایشی در محتوای ژنتیکی برخی اندامک‌ها مانند راکیزه‌ها مشاهده می‌شود که ناشی از همانندسازی مستقل دنا در آن‌هاست.
ساخت پروتئین‌های لازم برای تقسیم بیشتر می‌شود.
یاخته در این مرحله آخرین آمادگی‌ها برای تقسیم را انجام می‌دهد.
مقایسه ویژگی‌های مراحل اینترفاز
در این بخش، سه مرحله‌ی متوالی اینترفاز یعنی G₁، S و G₂ از نظر چند شاخص مهم زیستی با یکدیگر مقایسه شده‌اند:
زمان نسبی هر مرحله
مرحله G₁: طولانی‌ترین بخش اینترفاز است.
مرحله S: مدت‌زمانی متوسط دارد.
مرحله G₂: کوتاه‌ترین مرحله از میان سه مرحله اینترفاز است.
وضعیت فام‌تن‌ها
در G₁: فام‌تن‌ها به‌صورت غیرمضاعف هستند.
در S: فام‌تن‌ها مضاعف می‌شوند.
در G₂: فام‌تن‌ها همچنان مضاعف باقی می‌مانند.
تعداد میانک‌ها (سانتریول)
در G₁: یاخته دارای یک جفت میانک است.
در S: همچنان یک جفت میانک دارد.
در G₂: به دو جفت میانک افزایش یافته است.
تغییرات در مقدار پروتئین‌های متصل به دنا
در G₁: تغییری قابل توجه در پروتئین‌های دنا مشاهده نمی‌شود.
در S: هیستون‌ها به‌طور موقت جدا می‌شوند.
در G₂: تغییر محسوسی در پروتئین‌های دنا دیده نمی‌شود.
تغییر در دنای هسته‌ای
در G₁: مقدار دنا تغییر نمی‌کند.
در S: مقدار دنا افزایش می‌یابد.
در G₂: مقدار آن تغییری نمی‌کند.
دنا در اندامک‌ها
در هر سه مرحله (G₁، S و G₂): احتمال افزایش دنا در اندامک‌ها وجود دارد.
تولید اجزای لازم برای تقسیم یاخته
در G₁: فرایند تولید اجزای تقسیم آغاز می‌شود.
در S: ادامه می‌یابد.
در G₂: به اوج خود می‌رسد.
مقایسه ویژگی‌های مراحل اینترفاز
ویژگی | مرحله G₁ | مرحله S | مرحله G₂ |
زمان نسبی | طولانی‌ترین بخش اینترفاز | مدت‌زمانی متوسط | کوتاه‌ترین مرحله از میان سه بخش اینترفاز |
وضعیت فام‌تن‌ها | غیرمضاعف | مضاعف می‌شوند. | مضاعف باقی می‌مانند. |
تعداد میانک‌ها (سانتریول) | یک جفت | یک جفت | دو جفت |
پروتئین‌های متصل به دنا | تغییر قابل توجهی ندارد. | هیستون‌ها موقتاً جدا می‌شوند. | تغییر محسوسی دیده نمی‌شود. |
مقدار دنای هسته‌ای | تغییر نمی‌کند. | افزایش می‌یابد. | تغییری نمی‌کند. |
دنا در اندامک‌ها | احتمال افزایش دارد. | احتمال افزایش دارد. | احتمال افزایش دارد. |
تولید اجزای تقسیم | آغاز می‌شود. | ادامه می‌یابد. | به اوج می‌رسد. |