گفتار 2
رشتمان (میتوز)
آشنایی با فرایند رشتمان و نقش دوک تقسیم
مقدمه
در فرایند رشتمان، ماده ژنتیکی که در مرحله S همانندسازی شده بود، تقسیم شده و به یاخته‌های جدید منتقل می‌شود. این فرایند شامل چندین مرحله دقیق و سازمان‌یافته است:
آرایش فام‌تن‌ها: فام‌تن‌هایی که در هسته پراکنده‌اند، باید پیش از تقسیم به‌طور منظم در مرکز یاخته آرایش یابند.
در صورتی که این آرایش منظم اتفاق نیفتد، فام‌تن‌ها به طور نابرابر بین یاخته‌های دختر تقسیم می‌شوند و نتیجه آن، ناهماهنگی در تعداد فام‌تن‌ها در یاخته‌های حاصل خواهد بود؛ به طوری که یکی از یاخته‌ها دارای فام‌تن بیشتر و دیگری دارای فام‌تن کمتر از حد طبیعی می‌شود.
تقسیم مساوی فام‌تن‌ها: فام‌تن‌ها باید به مقدار مساوی بین یاخته‌های حاصل از تقسیم توزیع شوند. برای این منظور، فام‌تن‌ها توسط رشته‌های دوک به‌طور دقیق جابه‌جا و تقسیم می‌شوند.
تشکیل دوک تقسیم
برای حرکت و جدا شدن صحیح فام‌تن‌ها، ساختارهایی به نام دوک تقسیم ایجاد می‌شوند. این ساختار شامل مجموعه‌ای از ریزلوله‌های پروتئینی است که در سیتوپلاسم یاخته‌های یوکاریوتی وجود دارند.
ریزلوله‌ها، لوله‌هایی توخالی و پروتئینی هستند که در یاخته نقش‌های متنوعی ایفا می‌کنند. به‌ویژه در تقسیم یاخته، این ساختارها در جابه‌جایی فام‌تن‌ها نقش دارند.
نکات کلیدی درباره دوک تقسیم:
زمان تشکیل: ریزلوله‌های سازنده دوک تقسیم در مرحله G₂ اینترفاز تولید می‌شوند. ساخت ریزلوله‌های پروتئینی بر عهده رناتن‌هاست، اما سامان‌دهی آن‌ها برای ایجاد دوک تقسیم توسط میانک‌ها انجام می‌گیرد.
نحوه سازماندهی: در یاخته‌های جانوری، میانک‌ها این ریزلوله‌ها را سازماندهی کرده و از آن‌ها رشته‌های دوک را می‌سازند.
تفاوت یاخته‌های گیاهی و جانوری: در یاخته‌های جانوری این کار توسط میانک انجام می‌شود اما یاخته‌های گیاهی میانک ندارند (با وجود اینکه در خزه‌ها و سرخس‌ها میانک دیده شده است).
نقش سانترومر: سانترومر فام‌تن‌ها به رشته‌های دوک متصل می‌شود.
حرکت فام‌تن‌ها: کوتاه شدن رشته‌های دوک متصل به سانترومر باعث جدا شدن فام‌تن‌ها و حرکت آن‌ها به سمت قطب‌های یاخته می‌شود.
شکل 5 - الف) دوک تقسیم ب) جفت میانک
نقش میانک‌ها (سانتریول‌ها) در یاخته‌های جانوری
در یاخته‌های جانوری، میانک‌ها (سانتریول‌ها) نقش کلیدی در سازماندهی رشته‌های دوک دارند.
ساختار میانک (سانتریول):
به‌شکل استوانه‌ای
شامل دو عدد میانک، که به‌صورت عمود بر هم قرار گرفته‌اند
هر میانک از ۹ دسته سه‌تایی ریزلوله‌های پروتئینی ساخته شده است
روند دو برابر شدن: در مرحله اینترفاز، میانک‌ها دو برابر می‌شوند تا در تقسیم رشتمان به درستی عمل کنند. با دور شدن این میانک‌ها از یکدیگر، سازماندهی ریزلوله‌ها برای تشکیل دوک تقسیم آغاز می‌شود.
شکل 6 - طرح ساده‌ای از تقسیم فام‌تن‌ها در رشتمان
مراحل رشتمان
رشتمان فرایندی پیوسته است که برای آموزش بهتر، به مراحل مشخصی تقسیم شده است. در ادامه، به‌صورت مرحله‌ای به توصیف این فرایند می‌پردازیم:
1. پروفاز
رشته‌های فامینه فشرده‌تر، ضخیم‌تر و کوتاه‌تر می‌شوند و به تدریج با میکروسکوپ نوری قابل مشاهده می‌گردند.
میانک‌ها به دو سوی یاخته حرکت می‌کنند.
بین میانک‌ها دوک تقسیم ایجاد می‌شود.
پوشش هسته شروع به تخریب می‌کند.
2. پرومتافاز
پوشش هسته و شبکه آندوپلاسمی تجزیه می‌شوند؛ این تجزیه برای دسترسی رشته‌های دوک به سانترومر فام‌تن‌ها ضروری است زیرا شبکه آندوپلاسمی در اطراف هسته قرار دارد.
سانترومر هر فام‌تن به رشته‌های دوک متصل می‌شود.
3. متافاز
فام‌تن‌ها بیشترین میزان فشردگی خود را دارند.
فام‌تن‌ها به‌طور منظم در صفحه استوایی یاخته آرایش می‌یابند.
4. آنافاز
پروتئین‌های اتصال‌دهنده در ناحیه سانترومر تجزیه می‌شوند.
فامینک‌ها (هر بخش حاصل از جدایی فام‌تن) از یکدیگر جدا می‌شوند. فاصله گرفتن فامینک‌ها با کوتاه شدن رشته‌های دوک متصل به فام‌تن انجام می‌شود.
فامینک‌ها به دو سوی قطب کشیده می‌شوند.
5. تلوفاز
رشته‌های دوک تخریب می‌شوند.
فام‌تن‌ها باز شده و به صورت فامینه در می‌آیند.
پوشش هسته مجدداً تشکیل می‌شود.
در پایان تلوفاز، یاخته دارای دو هسته‌ی مشابه خواهد بود.
شکل 7 - طرح ساده‌ای از مراحل تقسیم رشتمان
مقایسه تغییرات ساختاری در مراحل مختلف رشتمان
مرحله | وضعیت فام‌تن‌ها | وضعیت میانک‌ها و دوک تقسیم | وضعیت پوشش هسته و شبکه آندوپلاسمی |
پروفاز | فشرده‌تر، ضخیم‌تر و کوتاه‌تر شدن فامینه | میانک‌ها به دو سوی یاخته حرکت می‌کنند؛ دوک تقسیم ایجاد می‌شود. | شروع تخریب پوشش هسته |
پرومتافاز | سانترومر هر فام‌تن به رشته‌های دوک متصل می‌شود. | رشته‌های دوک به سانترومر فام‌تن‌ها متصل می‌شوند. | تجزیه کامل پوشش هسته و شبکه آندوپلاسمی |
متافاز | بیشترین میزان فشردگی؛ آرایش در صفحه استوایی | دوک تقسیم کاملاً سازمان‌یافته است. | — |
آنافاز | فامینک‌ها (بخش‌های جدا شده از فام‌تن) به قطبین کشیده می‌شوند. | کشیده‌شدن فامینک‌ها به سوی قطبین | — |
تلوفاز | فام‌تن‌ها باز شده و به صورت فامینه در می‌آیند. | رشته‌های دوک تخریب می‌شوند. | پوشش هسته مجدداً تشکیل می‌شود. |
تقسیم سیتوپلاسم
1. تقسیم سیتوپلاسم پس از رشتمان
پس از پایان مرحله رشتمان و تشکیل دو هسته‌ی مشابه، اجزای یاخته در فرایندی به نام تقسیم سیتوپلاسم میان دو ناحیه جداگانه توزیع می‌شوند و در نهایت دو یاخته‌ی جدید به وجود می‌آید.
2. تقسیم سیتوپلاسم در یاخته‌های جانوری
در یاخته‌های جانوری، فرایند تقسیم سیتوپلاسم هم‌زمان با تلوفاز و همراه با ایجاد فرورفتگی در غشای یاخته آغاز می‌گردد.
در بخش سیتوپلاسمی این فرورفتگی، حلقه‌ای انقباضی از جنس پروتئین‌های اکتین و میوزین تشکیل می‌شود که همانند یک کمربند در زیر غشا قرار دارد و به آن متصل است.
این حلقه به‌تدریج تنگ‌تر می‌شود و باعث می‌گردد غشا به درون کشیده شود تا دو بخش یاخته‌ای از هم جدا شوند.
رشته‌های اکتین از تجمع واحدهای کروی پروتئینی پدید می‌آیند، در حالی که ساختار رشته‌های میوزین بر پایه چندین مولکول میوزین شکل گرفته است. هر مولکول میوزین خود از دو زنجیره پلی‌پپتیدی تشکیل شده است و دارای دو بخش دم و سر می‌باشد.
لازم به یادآوری است که پروتئین‌های اکتین و میوزین نه تنها در یاخته‌های ماهیچه‌ای بلکه در دیگر یاخته‌های جانوری نیز حضور دارند.
شکل 8 - تقسیم سیتوپلاسم در یک یاختۀ جانوری
۳. تقسیم سیتوپلاسم در یاخته‌های گیاهی
بر خلاف یاخته‌های جانوری، در یاخته‌های گیاهی حلقه‌ی انقباضی تشکیل نمی‌شود.
در این یاخته‌ها، ساختاری به نام صفحه یاخته‌ای در محل ایجاد دیواره‌ی جدید ظاهر می‌شود.
این صفحه از به‌هم پیوستن ریزکیسه‌های منشأ گرفته از دستگاه گلژی تشکیل می‌شود. این ریزکیسه‌ها شامل ترکیباتی مانند پکتین و پلی‌ساکارید سلولز هستند که پیش‌ساز تیغه میانی و دیواره‌ی یاخته‌ای هستند.
با گسترش و اتصال این صفحه به دیواره‌ی یاخته‌ی مادری، دو یاخته‌ی مستقل از هم جدا می‌شوند.
در حین تشکیل این دیواره، ساختارهایی همچون لان و پلاسمودسم که در سال گذشته با آن‌ها آشنا شدید، نیز پایه‌ریزی می‌شوند.
شکل 9 - تقسیم سیتوپلاسم در یاختۀ گیاهی
مقایسه تقسیم سیتوپلاسم در یاخته‌های جانوری و گیاهی
ویژگی | یاخته‌های جانوری | یاخته‌های گیاهی |
سازوکار اصلی | تشکیل حلقه انقباضی (اکتین و میوزین) | تشکیل صفحه یاخته‌ای (ریزکیسه‌های گلژی) |
تشکیل دیواره جدید | خیر (فقط غشا فرورفته می‌شود) | بله (تیغه میانی و دیواره یاخته‌ای جدید) |
ساختارهای مرتبط | حلقه انقباضی | صفحه یاخته‌ای، لان، پلاسمودسم |
ترکیبات | اکتین، میوزین | ترکیبات پکتین و سلولز |
زمان تقریبی آغاز | در مرحله تلوفاز | در مرحله آنافاز |
یاخته‌های چندهسته‌ای و روش ایجاد آن‌ها
در دنیای جانداران یاخته‌های چندهسته‌ای به روش‌های مختلفی ایجاد می‌شوند. در سال گذشته با بعضی از این یاخته‌ها آشنا شدید.
نمونه این یاخته‌ها، یاخته ماهیچه اسکلتی است که از به هم پیوستن چند یاخته در دوران جنینی ایجاد می‌شود. بعضی از یاخته‌های چند هسته‌ای نیز از تقسیم هسته بدون تقسیم سیتوپلاسم حاصل می شوند: مانند یاخته دوهسته‌ای در گیاهان و همچنین درون‌دانه مایع در نارگیل (شیرنارگیل).
مراحل چرخه یاخته‌ای
در شکل زیر، مراحل چرخه یاخته‌ای که با استفاده از میکروسکوپ نوری تصویربرداری شده قابل مشاهده است.
تلوفاز
اینترفاز
پروفاز
آنافاز
متافاز