گفتار 3
کاستمان (میوز) و تولیدمثل جنسی
تولیدمثل جنسی و غیرجنسی
در گذشته با دو نوع تولیدمثل، یعنی جنسی و غیرجنسی، آشنا شدید. این دو روش تفاوت‌های اساسی با یکدیگر دارند:
در تولیدمثل غیرجنسی، فرزندان از یک والد حاصل می‌شوند و ماده ژنتیکی آن‌ها به‌طور معمول با والد یکسان است.
در تولیدمثل جنسی، یاخته‌های جنسی دو والد ترکیب می‌شوند و به دلیل ترکیب متفاوت ماده ژنتیکی، زاده‌هایی با تنوع ژنتیکی به وجود می‌آیند.
تقسیمی که ارتباط بیشتری با تولیدمثل جنسی دارد، کاستمان (میوز) نامیده می‌شود.
در تولیدمثل جنسی، دو یاخته جنسی یا گامت‌ها با یکدیگر ترکیب می‌شوند و هسته‌های آن‌ها در هم می‌آمیزند.
گامت‌ها با نوعی تقسیم خاص به نام کاستمان به‌وجود می‌آیند. اگر این نوع تقسیم انجام نشود، در نسل‌های پی‌درپی، تعداد فام‌تن‌ها افزایش می‌یابد و به‌طور فزاینده‌ای از حالت طبیعی خارج می‌شود.
کاستمان، کاهش تعداد فام‌تن‌ها
اهمیت کاستمان
تنظیم تعداد فام‌تن‌ها به نصف، برای حفظ عدد طبیعی آن در نسل بعد
کمک به ایجاد تنوع ژنتیکی از طریق ترکیب و بازآرایی ژن‌ها
مراحل کاستمان
کاستمان ۱ (تقسیم کاهشی)
کاستمان ۲ (تقسیمی مشابه رشتمان)
پیش از آغاز کاستمان، یاخته وارد اینترفاز می‌شود تا آمادگی لازم برای تقسیم را کسب کند. پس از پایان تقسیم هسته، سیتوپلاسم نیز تقسیم می‌شود.
شکل 14 - طرح ساده‌ای از تقسیم کاستمان
کاستمان ۱
در این مرحله، عدد فام‌تنی یاخته به نصف کاهش می‌یابد. کاستمان ۱ شامل چهار مرحله است:
1. پروفاز ۱:
فام‌تن‌های همتا به یکدیگر نزدیک شده، از طول در کنار هم قرار می‌گیرند و ساختار فشرده‌ای به نام چهارتایه (تتراد) را شکل می‌دهند.
این تترادها از طریق سانترومرها به رشته‌های دوک تقسیم متصل می‌شوند.
ویژگی خاص این مرحله، تشکیل تتراد است.
در یاخته‌های تولیدکننده گامت‌ها در مردان، فام‌تن‌های جنسی X و Y نیز در کنار هم قرار گرفته و تتراد تشکیل می‌دهند، هرچند که از نظر ژنتیکی مشابه نیستند و همتا به شمار نمی‌آیند.
سایر رویدادهای این مرحله مشابه با پروفاز و پرومتافاز در تقسیم رشتمان است.
2. متافاز ۱:
تترادها در امتداد خط استوای یاخته روی رشته‌های دوک صف‌آرایی می‌کنند.
3. آنافاز ۱:
فام‌تن‌های همتا از یکدیگر جدا می‌شوند و به دو قطب یاخته حرکت می‌کنند.
اگرچه موقعیت فام‌تن‌ها تغییر می‌کند، تعداد آن‌ها و نیز تعداد نسخه‌های هر یک (فامینک‌ها) ثابت باقی می‌ماند.
4. تلوفاز ۱:
پس از رسیدن فام‌تن‌ها به دو سر یاخته، پوشش هسته دوباره شکل می‌گیرد.
معمولاً در پایان این مرحله، سیتوپلاسم نیز تقسیم می‌شود.
در مواردی که این تقسیم صورت نگیرد، یاخته‌ای حاصل می‌شود که دارای دو هستهٔ تک‌لاد با فام‌تن‌های مضاعف است.
نتیجه کاستمان ۱: از یک یاختهٔ دولاد، دو یاختهٔ تک‌لاد پدید می‌آیند که نیمی از تعداد فام‌تن‌های یاختهٔ مادری را دارند.
شکل 15 - طرح ساده‌ای از یک چهارتایه
خلاصه‌ای از مراحل کاستمان ۱
مرحله | رخداد اصلی | ویژگی خاص | نتیجه نهایی |
پروفاز ۱ | تشکیل تترادها | شباهت به پروفاز رشتمان | تشکیل چهارتایه (تتراد) |
متافاز ۱ | قرارگیری تترادها در استوای یاخته | - | آرایش منظم تترادها |
آنافاز ۱ | جدایی فام‌تن‌های همتا | - | تقسیم فام‌تن‌های همتا |
تلوفاز ۱ | تشکیل هسته‌های جدید | تقسیم سیتوپلاسم (معمولاً) | دو یاخته تک‌لاد با فام‌تن‌های مضاعف |
کاستمان ۲
در این مرحله، یاخته‌های حاصل از کاستمان ۱ بدون تکرار ماده ژنتیکی وارد تقسیم دیگری می‌شوند. این تقسیم از نظر مراحل و سازوکار بسیار شبیه به رشتمان است.
مراحل کاستمان 2
پروفاز ۲
متافاز ۲
آنافاز ۲
تلوفاز ۲
ویژگی‌های کاستمان ۲
مراحل آن مشابه رشتمان است.
از هر یاخته ورودی، دو یاخته جدید پدید می‌آید.
فام‌تن‌ها در این مرحله مضاعف نیستند.
اگرچه تعداد فام‌تن‌ها مانند یاختهٔ آغازگر این مرحله باقی می‌ماند، اما فامینک‌ها (نسخه‌های DNA) کاهش می‌یابند.
نتیجه نهایی کاستمان 2
از یک یاختهٔ دولاد (2n)، در پایان چهار یاختهٔ تک‌لاد (n) به‌دست می‌آید.
این تقسیم موجب می‌شود تا هم تنوع ژنتیکی در جمعیت ایجاد شود و هم تعادل عددی فام‌تن‌ها در نسل‌های آینده حفظ گردد.
شکل 16 - طرح ساده‌ای از مراحل تقسیم کاستمان
تغییر در تعداد فام‌تن‌ها: چندلادی شدن
تقسیم یاخته‌ای به‌طور معمول با دقت بالایی انجام می‌شود. با این حال، به ندرت ممکن است در این روند خطاهایی روی دهد. چندلادی شدن و باهم ماندن فام‌تن‌ها نمونه‌هایی از این خطاهای کاستمانی هستند.
چنین اشتباهاتی می‌توانند در هر دو نوع تقسیم رشتمان و کاستمان رخ دهند؛ اما از آن‌جا که یاخته‌های حاصل از کاستمان در تولید نسل آینده نقش مستقیم دارند، این خطاها پیامدهای مهم‌تری دارند. دو مورد مهم از این خطاها عبارت‌اند از:
1. چندلادی شدن (پلی‌پلوئیدی)
در شرایطی خاص، ممکن است در مرحله آنافاز، همه فام‌تن‌ها به یک سمت یاخته منتقل شوند و یاخته مقابل، هیچ فام‌تنی دریافت نکند. این رویداد می‌تواند باعث شود که یکی از یاخته‌ها دارای مجموعه‌ای دو برابر از فام‌تن‌ها باشد.
تعریف چندلاد: به یاخته یا جانداری گفته می‌شود که بیش از دو مجموعه کامل فام‌تن در یاخته‌های خود داشته باشد.
شکل 17 - طرح ساده‌ای از تعداد فام‌تن‌ها
ویژگی‌ها و نکات مربوط به چندلادی شدن
در آزمایشگاه، این وضعیت را می‌توان با تخریب رشته‌های دوک ایجاد کرد.
چندلادی به حالتی گفته می‌شود که یاخته بیش از دو مجموعه کامل فام‌تن داشته باشد.
مثال‌هایی از جانداران چندلاد
گندم زراعی با ساختار ژنتیکی 6n
موز با ساختار ژنتیکی 3n
این جانداران ممکن است حاصل ترکیب گامت‌های طبیعی و غیرطبیعی باشند.
گامت طبیعی تک‌لاد اگر با گامتی دارای دو مجموعه فام‌تن ترکیب شود، ممکن است گیاهی 3n پدید آید. مثلا موزهای 3n ممکن است در اثر لقاح میان یک گامت طبیعی (n) و یک گامت غیرطبیعی دارای دو مجموعه فام‌تن (n2) پدید آیند. موزهای 3n به همین دلیل نازا هستند.
تغییر در تعداد فام‌تن‌ها: با هم ماندن فام‌تن‌ها
2. با هم ماندن فام‌تن‌ها
در برخی موارد، فام‌تن‌های همتا یا فامینک‌های خواهری از یکدیگر جدا نمی‌شوند. این رویداد که ممکن است در رشتمان یا کاستمان روی دهد، سبب می‌شود تعداد فام‌تن‌ها در یاخته‌های حاصل از حالت طبیعی خارج شود.
نتیجه با هم ماندن فام‌تن‌ها، بسته به زمان وقوع این خطا، به این صورت خواهد بود:
وقتی این اختلال در مرحله اول تقسیم کاستمان اتفاق بیفتد، تمامی یاخته‌های حاصل از نظر تعداد فام‌تن دچار ناهنجاری خواهند شد.
اگر این خطا در مرحله دوم کاستمان پدید آید، بخشی از یاخته‌های حاصل ترکیب فام‌تنی طبیعی دارند، در حالی‌که بقیه با ساختاری غیرطبیعی شکل می‌گیرند.
این وضعیت ممکن است به علت نقص در نقاط وارسی یاخته اتفاق بیفتد. به‌طور معمول در متافاز، نقطه وارسی بررسی می‌کند که آیا فام‌تن‌ها به‌درستی به رشته‌های دوک متصل شده‌اند یا نه.
اگر این نظارت به‌درستی عمل نکند، در آنافاز جدایش کامل صورت نمی‌گیرد و یاخته‌هایی با تعداد فام‌تن نادرست پدید می‌آیند.
اگر چنین یاخته‌ای در لقاح شرکت کند، فرزند حاصل دارای ترکیب فام‌تنی غیرطبیعی خواهد بود.
نمونه بالینی: نشانگان داون
یکی از شناخته‌شده‌ترین پیامدهای با هم ماندن فام‌تن‌ها در کاستمان، بروز حالتی به نام نشانگان داون است. «نشانگان» به آمیزه‌ای از نشانه‌های بیماری یا وضعیت غیرعادی، گفته می‌شود.
افراد مبتلا به داون دارای ۴۷ فام‌تن در یاخته‌های پیکری خود هستند؛ یعنی یک فام‌تن بیشتر از حالت طبیعی.
این فام‌تن اضافه متعلق به شماره ۲۱ است؛ در نتیجه این افراد دارای سه فام‌تن ۲۱ می‌باشند (تریزومی ۲۱).
علت آن معمولاً حضور دو فام‌تن ۲۱ در یکی از گامت‌های والد است که با گامت طبیعی ترکیب شده است.
تعداد فام‌تن شماره ۲۱ در یاخته‌های مختلف این افراد نیز با یکدیگر تفاوت دارد:
در یاخته‌های پیکری تک‌هسته‌ای، فرد سالم دارای دو فام‌تن ۲۱ و فرد مبتلا دارای سه عدد است.
در برخی انواع یاخته‌های جنسی، فرد مبتلا ممکن است یک یا دو فام‌تن شماره ۲۱ داشته باشد.
در یاخته‌های دو‌هسته‌ای عضله قلبی، شمار این فام‌تن‌ها در فرد مبتلا به شش می‌رسد، در حالی که در حالت طبیعی چهار عدد است.
یاخته‌های ماهیچه‌ای اسکلتی که چند‌هسته‌ای هستند، در هر دو حالت بیش از دو فام‌تن شماره ۲۱ دارند، اما این عدد در افراد مبتلا بیشتر است.
شکل 18 - کارتیوپ یک فرد مبتلا به داون. آیا می‌توانید جنسیت این فرد را تشخیص دهید؟