گفتار 3
از یاخته تخم تا گیاه
تخم تقسیم می‌شود
مقدمه
این گفتار به بررسی مراحل مختلفی که طی آن، یاخته تخم پس از لقاح به گیاه جدیدی تبدیل می‌شود، می‌پردازد. این روند با تقسیم یاخته تخم آغاز می‌شود و با تشکیل ساختارهای رویانی و ذخیره‌سازی مواد غذایی در دانه ادامه می‌یابد.
تقسیم یاخته تخم
آغاز تقسیم پس از لقاح:
یاخته تخم پس از لقاح، نخستین تقسیم خود را به‌صورت رشتمان انجام می‌دهد.
این تقسیم همراه با تقسیم نابرابر سیتوپلاسم است و دو یاخته با اندازه متفاوت ایجاد می‌کند:
یاخته بزرگ‌تر: تقسیمات آن ابتدا سریع‌تر و سپس کندتر می‌شود. این یاخته، ارتباط رویان با گیاه مادر را برقرار می‌کند.
یاخته کوچک‌تر: در ابتدا کندتر ولی با گذر زمان سرعت تقسیم آن بیشتر می‌شود. این یاخته، منشا رویان است.
مثال‌هایی از تقسیم نابرابر سیتوپلاسم در گیاهان:
تشکیل گرده رسیده از گرده نارس (یاخته رویشی بزرگ‌تر و یاخته زایشی کوچک‌تر)
تقسیم اولیه یاخته تخم اصلی
تقسیم در یاخته‌های بافت خورش
مراحل رشد رویان:
یاخته تخم، با گذر از مراحل زیر به یک رویان کامل تبدیل می‌شود:
مرحله دویاخته‌ای
مرحله چهاریاخته‌ای
توده کروی شکل
توده قلبی شکل
شکل‌گیری رویان کامل
ساختارهای اصلی رویان:
ابتدا لپه‌ها تشکیل می‌شوند. این ساختارها به عنوان برگ‌های رویانی شناخته می‌شوند؛ زیرا در بسیاری از گیاهان گل‌دار از خاک بیرون می‌آیند و برای مدت کوتاهی فتوسنتز می‌کنند.
سپس ساقه رویانی و ریشه رویانی در دو انتهای رویان ظاهر می‌شوند.
ترکیب دانه نهایی:
دانه شامل پوسته، رویان و ذخیرۀ غذایی است.
پس از لقاح، پوشش دو لایه‌ای تخمک تغییر کرده و پوسته دانه را تشکیل می‌دهد.
ساختار نهایی پوسته دانه از سلول‌هایی حاصل می‌شود که در زمان لقاح نیز در تخمک حضور داشتند و به همین دلیل، ویژگی‌های ژنتیکی آن با گیاه مادری یکسان باقی می‌ماند.
رویان و ذخیره غذایی دیگر اجزای اصلی دانه را تشکیل می‌دهند. ذخیره غذایی هنگام رشد رویان به مصرف می‌رسد.
نکته: پوسته دانه و درون‌دانه (آندوسپرم)، برخلاف رویان، از یاخته‌های حاصل از تقسیم یاخته تخم اصلی به وجود نمی‌آیند.
پس از تشکیل رویان: بعد از جوانه‌زنی و رویش دانه، اندام‌های رویشی و سپس اندام‌های زایشی گیاه نیز شکل می‌گیرند.
شکل 14 - تشکیل رویان در دانه
ذخیره‌سازی مواد غذایی در دانه
درون‌دانه نخستین ناحیه‌ای است که نقش تغذیه‌ای را برای دانه در حال رشد ایفا می‌کند، چه در گیاهان تک‌لپه‌ای و چه دولپه‌ای.
در گیاهان تک‌لپه‌ای مانند ذرت، درون‌دانه تا مراحل پایانی رشد فعال باقی می‌ماند و بخش عمده‌ای از مواد غذایی در آن ذخیره می‌شود. در این شرایط، لپه‌ها نقش واسطه‌ای در انتقال مواد غذایی به رویان دارند.
در گیاهان دولپه‌ای مانند لوبیا، مواد ذخیره‌ای از درون‌دانه به درون لپه‌ها جذب شده و در آنجا انباشته می‌گردد. لپه‌ها به همین دلیل بزرگ شده و منبع اصلی تغذیه رویان محسوب می‌شوند.
از نظر منشأ ژنتیکی، لپه‌ها از تخم اصلی منشأ می‌گیرند و دارای دو مجموعه فام‌تنی (2n) هستند، در حالی که درون‌دانه از تخم ضمیمه منشا می‌گیرد و دارای سه مجموعه فام‌تنی (3n) است.
کارکرد تغذیه‌ای لپه‌ها در گیاهان مختلف:
در برخی گیاهان تک‌لپه‌ای، بخش عمده مواد غذایی در درون‌دانه باقی می‌ماند و لپه‌ها وظیفه انتقال این مواد را به رویان بر عهده دارند.
در مقابل، در شماری از دولپه‌ای‌ها، لپه‌ها محل نهایی انباشت مواد غذایی هستند و درون‌دانه جذب می‌شود.
نقش فتوسنتزی لپه‌ها: به لپه‌ها برگ‌های رویانی نیز گفته می‌شود؛ زیرا در بسیاری از گیاهان گل‌دار، پس از جوانه‌زنی از خاک خارج شده و برای مدتی کوتاه فتوسنتز را انجام می‌دهند.
مقایسه لپه‌ها و درون‌دانه
منشأ ژنتیکی | عدد کروموزومی | |
لپه‌ها | تخم اصلی | 2n (دیپلوئید) |
آندوسپرم | تخم ضمیمه | 3n (تری‌پلوئید) |
نقش درون‌دانه و لپه‌ها در ذخیره‌سازی غذای گیاهان تک‌لپه‌ای و دولپه‌ای
گیاهان تک‌لپه‌ای (مثال: ذرت) | گیاهان دولپه‌ای (مثال: لوبیا) | |
وضعیت درون‌دانه | تا مراحل پایانی فعال و ذخیره اصلی غذا | مواد ذخیره‌ای به لپه‌ها منتقل می‌شود. |
نقش لپه‌ها | واسطه انتقال مواد غذایی به رویان | منبع اصلی تغذیه رویان، محل انباشت مواد |
مقایسه دانه ذرت و لوبیا
پیش از آن‌که دانهٔ ذرت یا لوبیا شکافته شوند، لازم است هر دو برای چند روز در آب خیسانده شوند تا بافت داخلی آن‌ها نرم‌تر و قابل بررسی شود. پس از این مرحله، دانه‌ها از وسط باز شده و امکان تحلیل بخش‌های داخلی فراهم می‌شود.
دانه لوبیا و دانه ذرت
وضعیت درون‌دانه در دانهٔ بالغ
در دانهٔ ذرت
درون‌دانه در دانهٔ رسیده همچنان باقی است و یکی از اجزای اصلی دانه به شمار می‌رود.
این بخش، مهم‌ترین ناحیهٔ ذخیره‌ای دانه است.
در دانهٔ لوبیا
مواد غذایی موجود در درون‌دانه طی فرایند رشد دانه به لپه‌ها منتقل شده و درون‌دانه در دانهٔ بالغ دیده نمی‌شود.
به همین دلیل لپه‌ها بخش ذخیره‌ای اصلی دانه محسوب می‌شوند.
بزرگ‌ترین بخش دانه در هر گروه
در ذرت ← درون‌دانه بزرگ‌ترین قسمت تشکیل‌دهندهٔ دانه است.
در لوبیا ← لپه‌ها بیشترین حجم دانه را تشکیل می‌دهند.
تغییرات اندازهٔ لپه
در ذرت: لپه‌ها اندازهٔ ثابت دارند و رشد چشمگیری در بخش لپه مشاهده نمی‌شود.
در لوبیا: لپه‌ها با دریافت مواد غذایی درون‌دانه بزرگ شده و شکل غالب دانه را تشکیل می‌دهند.
نقش لپه‌ها در انتقال و ذخیرهٔ مواد غذایی
در ذرت: لپه تنها در انتقال مواد غذایی از درون‌دانه به رویان نقش دارد.
در لوبیا: لپه‌ها دو نقش مهم بر عهده دارند.
ذخیره‌سازی مواد غذایی
انتقال مواد به رویانِ در حال رشد
ساختار رویان و بخش غالب آن
در هر دو دانه، بزرگ‌ترین بخش رویان، لپه است؛ با این تفاوت که میزان رشد لپه‌ها در لوبیا بسیار بیشتر بوده و حجم اصلی دانه را تشکیل می‌دهد.
نوع یاخته‌های موجود در دانهٔ بالغ
دانهٔ ذرت
شامل یاخته‌های دولاد (۲n) در پوستهٔ دانه و رویان
و یاخته‌های سه‌لاد (۳n) در درون‌دانه
دانهٔ لوبیا
فقط دارای یاخته‌های دولاد (۲n) در پوسته و رویان است.
درون‌دانه سه‌لاد در دانهٔ بالغ وجود ندارد.
رویش دانه
فرایند رویش
پوسته دانه معمولا سخت است. پوسته دانه، رویان را در برابر شرایط نامساعد محیط و صدمه‌های فیزیکی و شیمیایی حفظ می‌کند و با جلوگیری از ورود آب و اکسیژن به دانه، مانع از رسیدن سریع رویان می‌شود.
رشد رویان پس از تکمیل مراحل اولیه، برای مدتی متوقف می‌شود تا شرایط مناسب برای ادامه رشد فراهم شود.
با فراهم شدن شرایط مساعد، این فرایند از سر گرفته می‌شود. دانه، گیاهی کوچک به نام دانه‌رُست را پدید می‌آورد که از پوسته خارج می‌شود. این پدیده را رویش دانه می‌نامند.
نیازهای رویش
برای آغاز رویش، دانه به سه عامل اصلی نیاز دارد: آب، اکسیژن و دمای مناسب.
هنگامی که دانه رطوبت جذب می‌کند، حجم آن افزایش می‌یابد. در پی این تغییر، پوسته دانه دچار شکاف می‌شود. این شکاف امکان ورود اکسیژن کافی را فراهم می‌سازد.
یاخته‌های رویان با استفاده از اکسیژن و انرژی لازم را برای تجزیه ذخایر غذایی و ادامه رشد و نمو تأمین می‌کنند.
نقش هورمون‌ها در آغاز یا جلوگیری از جوانه‌زنی بسیار مهم است؛ برای نمونه، جیبرلین می‌تواند این فرایند را تحریک کند، در حالی‌که آبسیزیک اسید با عملکرد بازدارنده، آن را متوقف می‌سازد.
مراحل متوالی در رویش دانه
قرار گرفتن دانه در شرایط مناسب محیطی
جذب آب و متورم شدن دانه
شکاف پوسته
رسیدن اکسیژن
تجزیه ذخایر غذایی و انتقال آن‌ها به رویان
آغاز مجدد رشد رویان
تقسیم‌های یاخته‌ای و تشکیل بافت‌ها
یاخته‌های مریستمی با سرعت تقسیم می‌شوند و موجب افزایش طول ساقه و ریشه می‌گردند.
در این روند، سه سامانه بافتی در اندام‌ها شکل می‌گیرند:
بافت پوششی
بافت زمینه‌ای
بافت آوندی
انواع رویش دانه
بر اساس وضعیت لپه‌ها در هنگام جوانه‌زنی، دو نوع رویش قابل شناسایی است:
رویش زیرزمینی: در این نوع، لپه‌ها در زیر خاک باقی می‌مانند (مانند ذرت).
رویش روزمینی: در این نوع، لپه یا لپه‌ها همراه ساقه از خاک خارج می‌شوند (مانند لوبیا و پیاز).
در گیاهان تک‌لپه‌ای و دولپه‌ای، هر دو الگوی رویشی ممکن است مشاهده شود. در رویش زیرزمینی، ریشه و ساقه از نواحی مجزای دانه خارج می‌شوند و ساقه از ابتدا به‌صورت قائم رشد می‌کند، در حالی که در رویش روزمینی، هر دو از یک ناحیه بیرون می‌آیند و ساقه ابتدا خمیده است و سپس راست می‌شود.
تفاوت‌های ساختاری بین این دو نوع رویش در محل خروج اندام‌ها از دانه، وضعیت رشد ساقه و حرکت لپه‌ها قابل مشاهده است.
شکل 15 - الف) رویش دانۀ ذرّت زیرزمینی، ب) رویش دانۀ لوبیا و پیاز از نوع روزمینی است و پ) با‌ماندۀ دانۀ پیاز در شکل دیده می‌شود.
مقایسه رویش زیرزمینی و روزمینی
رویش زیرزمینی | رویش روزمینی | |
نوع گیاه | تک‌لپه‌ای و دولپه‌ای | تک‌لپه‌ای و دولپه‌ای |
وضعیت لپه‌ها | زیر خاک باقی می‌مانند. | همراه با ساقه از خاک خارج می‌شوند. |
محل خروج ریشه و ساقه | از نواحی مجزای دانه | از یک ناحیه دانه |
الگوی رشد ساقه | از ابتدا قائم | ابتدا خمیده، سپس راست |
مثال‌ها | ذرت | لوبیا، پیاز |
میوه
با گذر از مرحله رویشی (تولید برگ، ساقه و ریشه)، گیاه وارد فاز زایشی می‌شود و توانایی تولید گل، میوه و دانه را پیدا می‌کند.
رشد میوه پس از لقاح
تخمک‌ها پس از لقاح به دانه تبدیل می‌شوند.
همزمان، سایر بخش‌های گل نیز رشد می‌کنند و میوه را به‌وجود می‌آورند.
انواع میوه از نظر ساختار
میوه حقیقی: تنها از رشد تخمدان تشکیل می‌شود. (مانند هلو، خیار، کدو و فلفل دلمه‌ای)
میوه کاذب: میوه‌هایی که از بخش‌هایی از گل به جز تخمدان ایجاد می‌شوند. (برای نمونه، سیب که از نهنج گل نیز بهره می‌برد).
نکته: پرتقال از جمله میوه‌هایی است که از گل‌هایی با مادگی چندبرچه‌ای به‌وجود می‌آید. در این حالت، هر برچه به‌صورت مستقل رشد کرده و پره‌های درونی میوه را تشکیل می‌دهد. این ویژگی در خیار، کدو و فلفل دلمه‌ای نیز مشاهده می‌شود.
شکل 16 - الف) میوه درخت هلو حاصل رشد تخمدان و ب) میوه درخت سیب حاصل رشد نهنج است.
مقایسه میوه‌های حقیقی و کاذب
نوع میوه | منشاء اصلی | بخش‌های تشکیل دهنده (علاوه بر تخمدان) | مثال‌ها |
حقیقی | تخمدان | ندارد. | هلو، خیار، کدو، فلفل دلمه‌ای |
کاذب | تخمدان و سایر بخش‌های گل | نهنج (مانند سیب) | سیب |
پراکنش میوه‌ها
میوه‌ها با پوشاندن دانه، آن‌ها را محافظت کرده و همچنین در پراکندگی‌شان نقش دارند.
روش‌های مختلف پراکنش شامل موارد زیر است:
چسبیدن میوه به سطح بدن جانوران
جابه‌جایی با باد (در صورت داشتن ساختارهای پروازی و وزن کم)
انتقال با آب (در صورتی که میوه‌ها قابلیت شناوری داشته باشند)
خوردن میوه توسط جانوران که منجر به دفع دانه‌ها در محل‌های دیگر می‌شود.
شکل 17 - پَراکَنِش میوه‌ها
ویژگی‌های میوه نارس
اغلب دارای مزه نامطلوب هستند تا دانه‌های نارس از خورده شدن زودهنگام در امان بمانند.
ویژگی‌های میوه رسیده
رنگ‌های درخشان دارند که موجب جذب جانوران می‌شود.
دانه‌ها پس از خورده شدن میوه، در محل‌های دیگر پراکنده می‌شوند.
پوسته برخی از دانه‌ها چنان سخت و محکم است که می‌توانند از دستگاه گوارش جانوران عبور کرده و بدون آسیب باقی بمانند یا حتی تحت تأثیر شیره‌های گوارشی، آماده‌ی رشد شوند.
عامل پراکنش میوه‌های مختلف
شکل زیر انواعی میوه را نشان می‌دهد. عامل پراکنش (باد/جانور) میوه‌های مختلف بر اساس ویژگی‌های میوه‌ها، متفاوت است.
میوه‌هایی که دارای کرک یا بال هستند (میوه های تصویر 1 و 4) با باد و میوه‌هایی که دارای زوائد خارمانند هستند (میوه‌های تصویر 2 و 3) با چسبیدن به چشم، موی جانوران یا لباس انسان در محیط جا‌به‌جا می‌شوند.
میوه‌های بدون دانه
در برخی شرایط خاص، ممکن است میوه‌هایی بدون دانه در گیاهان تشکیل شوند. این پدیده از مسیرهای مختلفی حاصل می‌شود که عبارتند از:
1. عدم وقوع لقاح
در صورتی که لقاح بین یاختهٔ تخم‌زا و زامه انجام نشود، دانه‌ای شکل نمی‌گیرد.
با این حال، میوه ممکن است به‌وسیله‌ی استفاده از مواد تنظیم‌کننده رشد گیاهی شکل بگیرد. این مواد که از جمله آن‌ها می‌توان به اکسین و جیبرلین اشاره کرد. این مواد نه‌تنها رشد تخمدان را بدون نیاز به دانه تحریک می‌کنند، بلکه جیبرلین همچنین در آغاز رشد رویان و رویش دانه نیز مؤثر است. (با این تنظیم‌کننده‌ها در فصل‌های آینده بیشتر آشنا خواهید شد.)
پرتقال‌های بدون دانه از این گروه هستند.
2. توقف رشد رویان پس از لقاح
در برخی موارد، لقاح انجام می‌شود، اما یاختهٔ تخم تشکیل‌شده به رشد ادامه نمی‌دهد و پیش از تکمیل مراحل رشد و نمو از بین می‌رود.
در این حالت، دانه‌های کوچکی با پوسته نازک تشکیل می‌شوند که به دلیل توقف رشد، رویان آن‌ها از بین می‌رود.
موزهای بدون دانه از این دسته‌اند.
شکل 18 - در بعضی موزها دانه‌های ریز و نارس دیده می‌شوند.