گفتار 1
تنظیم کننده‌های رشد در گیاهان
واکنش گیاهان به محیط
گیاهان نیز مانند دیگر جانداران نسبت به تغییرات محیطی واکنش نشان می‌دهند. این واکنش‌ها به گونه‌ای سازمان‌یافته و تحت تأثیر تنظیم‌کننده‌های درونی از جمله هورمون‌ها انجام می‌گیرند.
نمونه‌هایی از این واکنش‌ها عبارت‌اند از:
رشد ساقه به سمت نور،
کشیده شدن ریشه به سمت زمین (گرانش)،
با تغییر فصل، دما و طول روز تغییر کرده و گیاهان:
گل می‌دهند،
برگ‌های جدید تولید می‌کنند،
یا برگ‌های خود را از دست می‌دهند.
تمام این واکنش‌ها در نتیجه‌ی دریافت محرک‌های محیطی و پاسخ‌دادن به آنها شکل می‌گیرند.
گیاهان همانند جانوران، برای رشد و بقا نیازمند سیستم‌های تنظیمی هستند که توسط هورمون‌های گیاهی کنترل می‌شوند. هورمون‌ها در واقع تنظیم‌کننده‌های زیستی هستند که فرآیندهای زیستی مانند رشد، نمو و پاسخ به محیط را هماهنگ می‌کنند.
نورگرایی و خم شدن ساقه گیاهان
مشاهده اولیه
به شکل ۱ توجه کنید: گیاهی که به سمت نور خم شده است. این پدیده که با عنوان نورگرایی شناخته می‌شود، نمونه‌ای از رشد جهت‌دار در پاسخ به نور است. در این نوع رشد، گیاه با دریافت نور یک‌طرفه، به سمتی خاص تغییر جهت می‌دهد.
شکل 1 - خم شدن گیاهان به سمت نور.
اولین آزمایش
خم شدن گیاهان به سمت نور پدیده‌ای رایج در طبیعت است. چارلز داروین که به مطالعه پدیده حرکت در گیاهان علاقه‌مند بود و پسرش از نخستین دانشمندانی بودند که به بررسی حرکت در گیاهان پرداختند. آنها برای انجام آزمایش، از دانه‌رست گیاهی از خانواده‌ی گندمیان (چمن) استفاده کردند (شکل ۲).
شکل 2 - آزمایش داروین‌ها با دانه رست چمن. ذانه رست در نور همه جانبه به طور مستقیم رشد می‌کند.
نتایج آزمایش‌های داروین‌ها
دانه‌رست فقط زمانی به سمت نور خم می‌شود که نوک آن در معرض نور قرار داشته باشد.
حذف نوک دانه‌رست باعث می‌شود که دیگر به نور واکنش نشان ندهد.
در حضور نور همه‌جانبه، دانه‌رست به‌طور مستقیم رشد می‌کند.
در نور یک‌جانبه، یاخته‌های سمت دور از نور (سمت سایه) رشد طولی بیشتری دارند و همین امر باعث خم‌شدن دانه‌رست می‌شود.
نکته: یاخته‌های سطح خارجی (دور از نور) نسبت به یاخته‌های سمت رو به نور، رشد بیشتری دارند و این تفاوت رشد، عامل خم شدن است.
اگرچه داروین‌ها به طور قطعی ماده موجود در نوک را مشخص نکردند، اما آزمایش آنها با قرار دادن پوشش مات در پایین نوک دانه‌رست و مشاهده خم‌شدن، احتمال وجود این ماده را در نوک مطرح می‌کرد.
کشف ماده مؤثر در خم شدن
پس از داروین، دانشمندان دیگری بررسی کردند که چه عاملی در نوک دانه‌رست باعث این خم شدن می‌شود.
در آزمایش‌های جدیدتر:
نوک دانه‌رستی که در نور همه‌جانبه رشد کرده بود، برداشته شد و برای مدتی روی یک قطعه آگار قرار گرفت.
سپس این آگار، که اکنون حاوی مواد شیمیایی آزادشده از نوک دانه‌رست بود، روی دانه‌رستی قرار داده شد که نوکش قطع شده بود.
نتایج:
اگر آگار حاوی ماده شیمیایی روی دانه‌رست بدون نوک قرار گیرد، دانه‌رست به سمت نور خم می‌شود (شکل ۳-الف).
اگر آگار معمولی (فاقد ماده شیمیایی) قرار داده شود، خم‌شدگی رخ نمی‌دهد (شکل ۳-ب).
این آزمایش‌ها نشان دادند که ماده‌ای شیمیایی در نوک دانه‌رست وجود دارد که با انتقال به نواحی دیگر، رشد گیاه را تحت‌تأثیر قرار می‌دهد.
شکل 3 - ماده‌ای در نوک دانه رست وجود دارد که عامل خم شدن آن در برابر نور یک جانبه است.
سازوکار خم شدن
پدیده‌ی خم‌شدن دانه‌رست به سمت نور یک‌جانبه نتیجه‌ی اختلاف اندازه یاخته‌ها در دو سمت ساقه است.
فرآیند:
نور یک‌جانبه باعث جابه‌جایی ماده‌ی شیمیایی (اکسین) از سمت نور به سمت سایه می‌شود.
این جابه‌جایی از طریق کانال‌هایی به نام پلاسمودسم میان یاخته‌ها انجام می‌شود.
تجمع اکسین در سمت سایه، رشد یاخته‌های آن سمت را افزایش می‌دهد.
این رشد نامتقارن موجب خم‌شدن گیاه به سمت نور می‌شود.
تفاوت در اندازه یاخته‌ها در دو سمت ساقه، عامل مستقیم خم‌شدن آن به سمتی است که رشد در آن کمتر است.
نورگرایی
نورگرایی رشد جهت‌دار اندام‌های گیاهی در پاسخ به نور است. این رشد لزوماً به سمت نور نیست؛ حتی اگر اندامی در پاسخ به نور یک‌جانبه به سمت مخالف نور خم شود، باز هم نورگرایی محسوب می‌شود.
ماده‌ی شیمیایی‌ای که عامل اصلی نورگرایی است، بعدها شناسایی و «اکسین» نامیده شد (از واژه‌ای به معنی رشد کردن). در مورد اکسین، ابتدا عملکرد آن در نورگرایی کشف شد و سپس ساختار شیمیایی‌اش شناسایی گردید.
تحقیقات بیشتر نشان دادند که:
گیاهان بیش از یک نوع اکسین تولید می‌کنند.
ترکیبات مختلف با ساختار شیمیایی مشابه و عملکرد مشابه، در رشد گیاه مؤثرند.
به همین دلیل، این گروه از ترکیبات به طور کلی با نام اکسین‌ها شناخته می‌شوند.
نکته: با اینکه اکسین‌ها در رشد گیاه نقش دارند، نمی‌توان گفت که همه‌ی انواع آنها در فرآیند نورگرایی مؤثرند.
شکل 4 - تابش نور سبب تجمع اکسین در سمت سایه می‌شود.
محرک‌های رشد
تنظیم‌کننده‌های رشد
کشف اکسین سرآغازی برای شناسایی ترکیبات دیگری بود که رشد و فعالیت گیاهان را تنظیم می‌کنند. این ترکیبات را تنظیم‌کننده‌های رشد یا هورمون‌های گیاهی نامیدند.
در حالی که از برخی تنظیم‌کننده‌ها مانند اتیلن و آبسیزیک اسید تنها یک نوع در گیاهان تولید می‌شود، هورمون‌هایی مانند اکسین، جیبرلین و سیتوکینین در انواع مختلف ساخته می‌شوند.
رشد گیاهان نتیجه تعامل مجموعه‌ای از مواد تنظیم‌کننده است که بسته به نوع، مقدار و محل اثرشان، می‌توانند نقش محرک یا بازدارنده داشته باشند.
سه گروه مهم از این مواد شامل اکسین‌ها، سیتوکینین‌ها و جیبرلین‌ها هستند که عملکردهای گوناگونی در تنظیم فرآیندهای زیستی گیاه دارند؛ از جمله: تقسیم یاخته، رشد طولی، شکل‌گیری اندام‌ها و حفظ آنها.
اکسین‌ها
اکسین‌ها در فرآیندهای متنوعی مانند رشد طولی و ریشه‌زایی نقش دارند. برخی از مهم‌ترین ویژگی‌های آنها عبارت‌اند از:
افزایش طول ساقه از طریق رشد طولی یاخته‌ها: این هورمون با تأثیر بر افزایش رشد طولی یاخته‌ها، در افزایش قد گیاه مؤثر است.
نقش در ریشه‌زایی: اکسین با تحریک تشکیل ریشه‌های جدید، در قلمه‌زنی و تکثیر گیاهان به روش رویشی کاربرد دارد.
کاربرد در کشاورزی: اکسین‌های مصنوعی در تولید میوه‌های بدون دانه نیز به کار می‌روند؛ در مواردی که لقاح اصلاً رخ نمی‌دهد مانند برخی پرتقال‌ها، یا در مواردی که دانه‌ها کوچک و نارس باقی می‌مانند مانند موز. همچنین این ترکیبات در درشت‌تر شدن میوه‌ها نیز مؤثرند.
نقش در مبارزه با گیاهان آفت: بعد از کشف ساختار شیمیایی اکسین‌ها این ترکیبات به طور مصنوعی ساخته و پژوهش‌هایی برای شناسایی اثر آنها بر گیاهان انجام شد. برخی ترکیبات شیمیایی با عملکرد مشابه اکسین، به‌صورت انتخابی بر گیاهان دولپه‌ای اثر می‌گذارند و به همین دلیل در تولید سموم کشاورزی به کار می‌روند.
کشاورزان به منظور از بین بردن گیاهان خودرو (دو لپه) در مزارعی مانند مزرعه گندم از این سموم استفاده می‌کنند. استفاده از این مواد باید با دقت انجام شود؛ چراکه بر همه محصولات کشاورزی قابل‌استفاده نیستند.
کاربرد نظامی و اثرات زیست‌محیطی: عامل نارنجی که از ترکیب چند نوع مختلف اکسین ساخته شده بود، در جنگ ویتنام به مدت 10 سال به‌کار رفت تا پوشش گیاهی جنگل‌ها از بین برود.
این ماده باعث نابودی گسترده درختان که مخفیگاه مبارزان بود، زمین‌های کشاورزی و بر هم خوردن تعادل یاخته‌ای شد. پیامدهای آن شامل بروز تومورهای سرطانی و تولد نوزادان با نقایص مادرزادی بود. تولید آن پس از پایان جنگ متوقف شد، ولی آثار مخرب آن برای سال‌ها باقی ماند.
شکل 5 - تاثیر اکسین بر ایجاد ریشه
سیتوکینین‌ها: هورمون جوانی
این گروه از هورمون‌ها به دلیل نقشی که در حفظ شادابی بافت‌ها و تأخیر در پیری ایفا می‌کنند، به عنوان «هورمون جوانی» شناخته می‌شوند.
تحریک تقسیم یاخته‌ای: با تحریک یاخته‌های مریستمی و یاخته‌های تمایزنیافته، موجب تولید یاخته‌های جدید می‌شوند.
تأخیر در پیری اندام‌های هوایی: با جلوگیری از فرسودگی زودهنگام برگ‌ها و گل‌ها، موجب پایداری و شادابی بیشتر گیاه می‌شوند. از این خاصیت برای افزایش ماندگاری برگ‌ها و گل‌ها در شرایط نگهداری بهره می‌گیرند.
ایجاد ساقه در شرایط آزمایشگاهی: در شرایط کنترل‌شده کشت بافت، افزایش میزان سیتوکینین نسبت به اکسین موجب تبدیل یاخته‌های تمایزنیافته به ساختارهایی شبیه ساقه می‌شود.
نسبت بالای سیتوکینین نسبت به اکسین در این محیط‌ها، موجب ساقه‌زایی از کال (توده یاخته‌ای تمایز نیافته) خواهد شد.
بازدارنده در ریشه‌زایی و تحریک ساقه‌زایی: این هورمون می‌تواند در شکل‌گیری ریشه‌های فرعی نقش منفی ایفا کند و به همین دلیل در شرایطی که هدف ریشه‌زایی است، باید میزان آن کمتر از اکسین باشد.
به کارگیری سیتوکینین در کشت بافت سبب ایجاد ساقه از یاخته‌های تمایز نیافته می‌شود.
شاخه و برگ‌های بیشتر: برهم‌کنش دو تنظیم‌کننده
رشد متقارن و پرشاخ‌وبرگ شدن گیاه، تحت تأثیر توازن بین اکسین و سیتوکینین است. یکی از نمونه‌های بارز این تعامل، پدیده چیرگی رأسی است:
چیرگی رأسی: جوانه‌ی انتهایی (رأسی) گیاه معمولاً با تولید اکسین، مانع از رشد جوانه‌های جانبی می‌شود.
حذف چیرگی: با قطع جوانه رأسی، اکسین تولیدشده در این ناحیه حذف می‌شود و در نتیجه، مقدار اکسین در جوانه‌های جانبی کاهش یافته و در مقابل، سیتوکینین افزایش می‌یابد.
این تغییر نسبت هورمونی موجب تحریک رشد جوانه‌های جانبی و در نتیجه، افزایش شاخه‌ها و برگ‌ها خواهد شد.
آزمایش بازدارندگی با اکسین: اگر پس از قطع جوانه رأسی، در محل بریدگی اکسین مصنوعی قرار داده شود، مجدداً از رشد جوانه‌های جانبی جلوگیری می‌شود.
این موضوع نشان‌دهنده انتقال اکسین از جوانه رأسی به پایین‌تر از طریق سامانه آوندی و اثر مهارکننده‌ی آن است. اکسین در جوانه رأسی با جلوگیری از تقسیم یاخته‌ای در جوانه‌های جانبی، مانع رشد آنها می‌شود.
تأثیر فاصله: شدت تأثیر جوانه رأسی بر مهار جوانه‌های جانبی، بسته به فاصله آنها دارد؛ نزدیکی بیشتر، کنترل شدیدتر را به دنبال دارد.
شکل 6 - جوانه راسی مانع از رشد جوانه‌های جانبی می‌شود: الف) رشد کم جوانه‌های جانبی در صورت بودن جوانه راسی در گیاه
شکل 6 - جوانه راسی مانع از رشد جوانه‌های جانبی می‌شود: ب) رشد سریع جوانه‌های جانبی بعد از حذف جوانه راسی و در نتیجه ایجاد شاخه‌های جدید
شکل 6 - جوانه راسی مانع از رشد جوانه‌های جانبی می‌شود: پ) حذف جوانۀ انتهایی و افزودن اکسین در برش
مقایسهٔ شرایط مختلف در پدیدهٔ چیرگی رأسی
وضعیت/شرط | تعامل هورمونی (اکسین/سیتوکینین) | اثر بر جوانه‌های جانبی | نتیجه نهایی |
وجود جوانه انتهایی (چیرگی رأسی) | اکسین تولیدی از جوانه انتهایی، فراوان و غالب | مهار رشد | رشد کم جوانه‌های جانبی، رشد طولی گیاه |
حذف جوانه انتهایی | کاهش اکسین، افزایش نسبی سیتوکینین | تحریک رشد | رشد سریع جوانه‌های جانبی، افزایش شاخه‌ها و برگ‌ها |
حذف جوانه انتهایی و افزودن اکسین مصنوعی | اکسین مصنوعی غالب می‌شود. | مهار رشد | جلوگیری مجدد از رشد جوانه‌های جانبی |
تاثیر اکسین و سیتوکنین بر ریشه‌زایی و ساقه‌زایی
شکل زیر تمایز ریشه و ساقه را از یک توده یاخته تمایزنیافته یا همان کال در حضور مقدار متفاوت اکسین و سیتوکنین، در محیط کشت نشان می‌دهد.
تاثیر اکسین و سیتوکنین
از این شکل می‌توان نتیجه گرفت که وجود مقدار زیاد سیتوکینین باعث کاهش ریشه‌زایی و افزایش ساقه‌زایی می‌شود و همچنین، افزایش میزان اکسین باعث کاهش ساقه‌زایی و افزایش ریشه‌زایی می‌شود.
جیبرلین‌ها و نقش آنها در رشد و آنزیم‌سازی
جیبرلین‌ها: تلاش برای رفع مشکل
کشف جیبرلین‌ها نتیجه‌ی تلاش دانشمندان ژاپنی در بررسی نوعی بیماری قارچی بود که دانه‌رُست‌های برنج به آن مبتلا می‌شدند. آلودگی دانه‌رُست‌ها به قارچ جیبرلا سبب می‌شد تا به سرعت رشد کنند. این دانه‌رُست‌ها باریک و دراز بودند و بافت استحکامی کافی نداشتند؛ در نتیجه خم می‌شدند و روی زمین می‌افتادند. مسلماً چنین بیماری سبب کاهش محصول برنج و در نتیجه زیان‌های فراوان بود.
دانشمندان با استخراج و شناسایی ترکیبات به‌دست‌آمده از قارچ جیبرلا توانستند جیبرلین‌ها را شناسایی و معرفی کنند.
پس از آن مشخص شد که جیبرلین‌ها در گیاهان نیز تولید می‌شوند و رشد و فعالیت‌های آنها را کنترل می‌کنند.
عملکردهای اصلی جیبرلین‌ها
جیبرلین‌ها در تنظیم فرآیندهای متنوعی در گیاه مشارکت دارند، از جمله:
افزایش رشد طولی ساقه: از طریق تحریک تقسیم یاخته‌ای و رشد طولی سلول‌ها.
افزایش اندازه میوه‌ها: این تنظیم‌کننده‌ی رشد هم در میوه‌های دارای دانه و هم در انواع بدون دانه برای افزایش اندازه به‌کار می‌رود.
تحریک رویش بذر: با تأثیرگذاری روی ساختارهای داخلی دانه، به‌ویژه در غلات، موجب تسریع جوانه‌زنی می‌شود.
تولید میوه بدون نیاز به لقاح: از جیبرلین برای تشکیل میوه‌هایی بدون دانه نیز استفاده می‌شود، به‌ویژه در شرایطی که لقاح رخ نمی‌دهد.
شکل 7 - اثر جیبرلین بر: الف) گیاهان بوته‌ای، ب) و میوه‌ها
جیبرلین‌ها و رویش بذر غلات
در بذر برخی گیاهان، به‌ویژه غلات، هنگام آغاز جوانه‌زنی، رویان گیاه مقادیر زیادی جیبرلین ترشح می‌کند. این تنظیم‌کننده‌ی رشد روی یاخته‌های خارجی‌ترین لایه درون‌دانه اثر می‌گذارد و موجب تولید و آزادسازی گروهی از آنزیم‌های گوارشی می‌شود.
از جمله اثرات این آنزیم‌ها:
تجزیه‌ی دیواره‌ها و مواد ذخیره‌ای: مانند نشاسته، سلولز، پروتئین‌ها و چربی‌ها.
نقش آنزیم آمیلاز: این آنزیم موجب شکستن زنجیره‌های نشاسته به واحدهای گلوکز می‌شود که منبع انرژی برای رشد دانه‌رُست فراهم می‌کنند.
نکته: در منابع علمی، برای اشاره به نوع خاصی از این تنظیم‌کننده‌ی رشد از واژه (GA مخفف Gibberellic Acid یا اسید جیبرلیک) استفاده می‌شود.
شکل 8 - جیبرلین‌ها در تجزیۀ ذخایر رویان غلات نقش دارند. GA: جیبرلیک‌اسید