گفتار 2
ماهیچه و حرکت
مقدمه‌ای بر ماهیچه‌ها و سازوکار حرکتی آنها
بدن انسان بیش از ۶۰۰ ماهیچه اسکلتی دارد که بیشتر آنها در ایجاد حرکات ارادی بدن نقش دارند. این ماهیچه‌ها با انقباض خود، باعث حرکت استخوان‌ها یا تثبیت موقعیت آنها می‌شوند.
سازوکار حرکتی ماهیچه‌ها
عملکرد جفتی ماهیچه‌ها
بسیاری از ماهیچه‌ها به صورت جفت باعث حرکات اندام‌ها می‌شوند زیرا ماهیچه‌ها فقط می‌توانند منقبض شوند و استخوان را به جهت خاص بکشند؛ بازگرداندن استخوان به وضعیت اولیه توسط ماهیچه‌ای دیگر انجام می‌شود. به عنوان مثال:
ماهیچه‌ای در جلوی بازو هنگام انقباض، ساعد را به سمت بالا می‌کشد.
ماهیچه‌ای در پشت بازو با انقباض، همان ساعد را به حالت اولیه بازمی‌گرداند.
در چنین ساختاری، یکی از ماهیچه‌ها در زمان فعالیت، منقبض است و دیگری در حال استراحت. این نوع هماهنگی در بسیاری از اندام‌ها دیده می‌شود.
شکل 9 - ماهیچه‌های اسکلتی بدن انسان
مقایسهٔ عملکرد جفتی ماهیچه‌ها در حرکت ساعد
وضعیت ماهیچه | وضعیت ساعد | عملکرد | وضعیت ماهیچه دیگر |
انقباض ماهیچه جلوی بازو | به سمت بالا | کشیدن | غیرفعال (استراحت) |
انقباض ماهیچه پشت بازو | به حالت اولیه | بازگرداندن | غیرفعال (استراحت) |
ویژگی‌های ماهیچه‌های اسکلتی
اغلب این ماهیچه‌ها به استخوان‌ها متصل‌اند و نقش اصلی در ایجاد حرکات ارادی دارند.
برخی از ماهیچه‌های اسکلتی مانند بنداره‌های خارجی مخرج و میزراه به استخوان متصل نیستند اما همچنان ساختار مخطط دارند.
بعضی ماهیچه‌های بدن به‌صورت منفرد عمل می‌کنند، مانند دیافراگم.
کنترل عصبی ماهیچه‌های اسکلتی
ماهیچه‌های اسکلتی عمدتاً تحت کنترل ارادی هستند.
با این حال، برخی از انقباض‌های آنها به صورت غیر ارادی و در قالب انقباض‌های انعکاسی رخ می‌دهد.
با وجود تفاوت در نوع کنترل، هم فعالیت‌های ارادی و هم غیرارادی این ماهیچه‌ها توسط اعصاب پیکری هدایت می‌شوند.
ماهیچه‌ها همچنین با انقباض خود در حفظ شکل و حالت بدن و ایجاد حرارت موثرند.
شکل 10 - عملکرد ماهیچه‌های متقابل
نقش‌های کلیدی ماهیچه‌های اسکلتی
ماهیچه‌های اسکلتی در بدن عملکردهای متعددی دارند:
جدول 2 - اعمال ماهیچه‌های اسکلتی
نقش | توضیح |
حرکات ارادی | باعث حرکت اندام‌ها با کشیدن استخوان‌ها می‌شوند. |
کنترل دریچه‌ها | دسته‌ای از ماهیچه‌های اسکلتی وظیفه باز و بسته کردن دهانه‌های ورودی یا خروجی بدن را بر عهده دارند، مانند ماهیچه‌هایی که در ناحیه دهان، پلک‌ها یا نواحی پایانی دستگاه‌های گوارشی و ادراری قرار دارند. |
حفظ وضعیت بدن | ماهیچه‌ها با اتصال به استخوان‌ها و انقباض خود باعث اتصال استخوان‌ها به هم و نگهداری بدن به صورت قائم می‌شوند. |
برقراری ارتباط | در تولید صدا، حالات چهره و حرکات دقیق مانند نوشتن نقش دارند. |
تنظیم دمای بدن | از طریق فعالیت سوخت‌وسازی و انقباض، گرما تولید کرده و دمای بدن را حفظ می‌کنند. |
نکات تکمیلی
برخلاف تصور برخی، ماهیچه‌ها با کشیدن استخوان‌ها باعث حرکت آنها می‌شوند و قادر به هل دادن مستقیم نیستند.
ماهیچه‌های صاف مسئول بسیاری از حرکات غیرارادی در اندام‌هایی مانند لوله گوارش هستند که در این گفتار تمرکز بر آنها نیست.
این گفتار مبنایی برای شناخت نقش‌ها، ساختار و کنترل ماهیچه‌های اسکلتی ارائه می‌دهد که در درک حرکات پیچیده بدن انسان نقش کلیدی دارد.
ساختار ماهیچه اسکلتی
یک ماهیچه اسکلتی، از چندین دسته تار ماهیچه‌ای ساخته شده است. هر دسته از چندین یاخته (تار) ماهیچه‌ای تشکیل شده که با هم یک واحد عملکردی را ایجاد می‌کنند.
هر دسته تار ماهیچه‌ای، توسط غلافی از بافت پیوندی رشته‌ای محکم احاطه شده است.
این غلاف‌های پیوندی در انتهای ماهیچه به یکدیگر پیوسته و به صورت طناب یا نواری مقاوم به نام زردپی را به وجود می‌آورند.
زردپی‌ها، ماهیچه را به استخوان‌های مختلف متصل می‌کنند.
زردپی‌های دو انتهای یک ماهیچه، به دو استخوان متفاوت متصل‌اند و هرگز روی یک استخوان مشترک قرار نمی‌گیرند.
با انقباض ماهیچه، دو استخوانی که توسط زردپی‌ها به ماهیچه متصل‌اند، به سمت یکدیگر کشیده می‌شوند. نحوه اتصال ماهیچه به استخوان به گونه‌ای طراحی شده است که:
حتی با تغییر کوتاهی در طول ماهیچه، استخوان به میزان زیادی جابه‌جا می‌شود.
برای نمونه، کوتاه شدن حدود یک سانتی‌متر از ماهیچه جلوی بازو، باعث حرکت قابل توجه ساعد می‌شود.
شکل 11 - ساختار ماهیچۀ اسکلتی
یاخته (تار) ماهیچه اسکلتی
یاخته‌های ماهیچه‌ای به صورت استوانه‌هایی با چندین هسته مشاهده می‌شوند. چند ویژگی مهم این یاخته‌ها عبارت‌اند از:
هر یاخته در نتیجه پیوستن چند یاخته تک‌هسته‌ای در دوران جنینی به یکدیگر تشکیل شده است؛ به همین دلیل چندهسته‌ای هستند.
این فرایند شامل ادغام یاخته‌ها بدون تقسیم سیتوپلاسم است (نه از طریق تقسیم هسته).
در بدن جنین، می‌توان یاخته‌های ماهیچه‌ای با تنها یک هسته نیز مشاهده کرد.
یاخته‌های ماهیچه اسکلتی نسبت به دیگر یاخته‌های بدن، تعداد بیشتری فام‌تن (کروموزوم) دارند.
درون هر یاخته، تعداد زیادی رشته به نام تارچه ماهیچه‌ای وجود دارد که به صورت موازی در امتداد طول یاخته قرار گرفته‌اند.
شکل 12 - اجزای یک تار و تارچه ماهیچه‌ای
ویژگی‌های تارچه ماهیچه‌ای
تارچه‌ها از واحدهای تکراری به نام سارکومر ساخته شده‌اند.
وجود این واحدهای تکراری باعث ظاهر مخطط (خط‌خطی) تار ماهیچه‌ای می‌شود.
در دو انتهای هر سارکومر، ساختاری به نام خط Z دیده می‌شود. این نام‌گذاری به علت ظاهر مشخص این خطوط در مشاهدات میکروسکوپی است.
شکل 13 - تصویر میکروسکوپی از الف) ساختار ماهیچه مخطط، ب) سارکومر
علت مخطط بودن یاخته‌های ماهیچه‌ای
ظاهر مخطط تارهای ماهیچه‌ای ناشی از آرایش خاص دو نوع رشته پروتئینی است: اکتین و میوزین. این آرایش موجب به وجود آمدن نواحی تیره و روشن در بافت ماهیچه‌ای می‌شود.
رشته‌های اکتین:
نازک‌اند و فقط از یک طرف به خط Z متصل شده‌اند.
به درون سارکومر کشیده شده‌اند.
از واحدهای کروی‌شکل تشکیل شده‌اند.
در سارکومر نسبت به میوزین فراوانی بیشتری دارند.
خاصیت آنزیمی ندارند.
طول آنها در حین انقباض تغییر نمی‌کند.
رشته‌های میوزین:
ضخیم‌تر از اکتین هستند و بین آنها قرار می‌گیرند.
به خط Z متصل نمی‌شوند.
دارای سر و دم هستند.
سرهای آنزیم‌دار دارند که با رشته‌های اکتین اتصال می‌یابند.
نسبت به اکتین، فراوانی کمتری در سارکومر دارند.
طول آنها نیز ثابت می‌ماند.
نواحی تیره و روشن در تار ماهیچه‌ای:
نواحی تیره مربوط به محل هم‌پوشانی رشته‌های اکتین و میوزین هستند.
نواحی روشن در بخش‌هایی دیده می‌شوند که تنها رشته‌های اکتین وجود دارند.
شکل 14 - بخش‌های مختلف مولکول میوزین
مقایسه رشته‌های پروتئینی اکتین و میوزین در تارچه ماهیچه‌ای
ویژگی | رشته اکتین | رشته میوزین |
ضخامت | نازک | ضخیم |
اتصال به خط Z | از یک طرف متصل | متصل نیست. |
موقعیت در سارکومر | به درون سارکومر کشیده شده‌اند. | بین رشته‌های اکتین قرار می‌گیرند. |
ساختار | واحدهای کروی‌شکل | دارای سر و دم |
خاصیت آنزیمی | ندارند. | سرهای آنزیم‌دار دارند. |
فراوانی در سارکومر | بیشتر | کمتر |
تغییر طول در انقباض | تغییر نمی‌کند. | ثابت می‌ماند. |
اتصال با رشته دیگر | - | سرهای آن با رشته‌های اکتین اتصال می‌یابند. |
سازوکار انقباض ماهیچه
فرایند انقباض ماهیچه‌ای به‌صورت مرحله‌به‌مرحله و با نظم دقیق زمانی اتفاق می‌افتد.
1. آغاز انقباض ماهیچه‌ای
با رسیدن پیام از مراکز عصبی، تحریک از طریق همایه‌ای خاص از یاخته عصبی به یاخته ماهیچه‌ای منتقل می‌شود.
در پایانه عصبی، ناقل عصبی ترشح می‌شود و به گیرنده‌های ویژه‌ای روی غشای یاخته ماهیچه‌ای متصل می‌گردد؛ این اتصال باعث تولید یک موج تحریکی در طول غشای یاخته می‌شود.
تحریک ایجادشده موجب آزاد شدن یون‌های کلسیم از شبکه آندوپلاسمی می‌گردد. این آزادسازی به روش انتشار تسهیل‌شده صورت می‌گیرد.
به دلیل عملکرد ذخیره‌ای یون کلسیم، شبکه آندوپلاسمی در یاخته‌های ماهیچه‌ای بسیار گسترده است.
در غشای شبکه آندوپلاسمی، وجود پمپ‌ها و کانال‌های اختصاصی کلسیم برای آزادسازی و بازجذب یون‌ها اهمیت حیاتی دارد.
2. سازوکار اتصال میوزین به اکتین
برای اتصال سرهای میوزین به رشته‌های اکتین، حضور یون کلسیم الزامی است.
پس از اتصال، سرهای میوزین زاویه خود را نسبت به دم تغییر داده و دچار تغییر شکل می‌شوند.
این تغییر شکل باعث کشیده شدن رشته اکتین به سمت مرکز سارکومر شده و در نتیجه خطوط Z به یکدیگر نزدیک می‌شوند.
با هر بار کشیده شدن اکتین، ناحیه هم‌پوشانی بین میوزین و اکتین افزایش می‌یابد.
نزدیکی خطوط Z باعث کاهش طول سارکومر و در نهایت کوتاه شدن کل ماهیچه می‌شود. افزایش هم‌پوشانی بین رشته‌ها نیز در نتیجه این تغییرات ساختاری رخ می‌دهد و باعث تقویت انقباض می‌شود.
شکل 15 - طرح ساده‌ای از انقباض سارکومرها
3. نقش انرژی در انقباض
لغزش رشته‌های اکتین و میوزین در مجاورت یکدیگر نیازمند صرف انرژی است که توسط مولکول ATP تأمین می‌شود.
سرهای میوزین پس از اتصال، تغییر شکل داده و مانند پارو زدن، اکتین را می‌کشند؛ سپس جدا شده و دوباره به بخشی از رشته اکتین که به مرکز سارکومر نزدیک‌تر است، متصل می‌شوند.
این چرخه اتصال و جدا شدن در هر ثانیه صدها بار تکرار می‌شود و انقباض مؤثر ماهیچه را ممکن می‌سازد.
4. توقف انقباض
با توقف پیام عصبی، ترشح ناقل عصبی از پایانه آسه پایان می‌یابد و ناقل‌های باقی‌مانده از فضای سیناپسی حذف می‌شوند (از طریق تجزیه یا بازجذب به یاخته پیش‌همایه‌ای).
به‌دنبال توقف تحریک، یون‌های کلسیم به سرعت با انتقال فعال به درون شبکه آندوپلاسمی بازگردانده می‌شوند.
با کاهش سطح کلسیم، اتصال بین میوزین و اکتین شکسته شده و سارکومر به حالت استراحت بازمی‌گردد تا زمانی که پیام عصبی جدیدی دریافت شود.
شکل 16 - نحوه انقباض ماهیچه
تأمین انرژی انقباض
منابع اصلی انرژی
ماهیچه‌ها برای انجام فعالیت‌های خود به انرژی نیاز دارند که از راه‌های مختلفی تأمین می‌شود:
گلوکز: بیشتر انرژی لازم برای انقباض ماهیچه‌ها از سوختن گلوکز به دست می‌آید. گلوکز با دخالت انسولین از خون وارد یاخته‌های ماهیچه‌ای می‌شود. این گلوکز در حضور اکسیژن طی فرآیندی که به آن تنفس هوازی می‌گویند، تجزیه می‌شود.
گلیکوژن: یاخته‌های ماهیچه‌ای می‌توانند گلوکز دریافتی را طی واکنش سنتز آبدهی به یکدیگر متصل کرده و به شکل پلی‌ساکاریدی به نام گلیکوژن ذخیره کنند. هنگام نیاز، گلیکوژن به گلوکز تجزیه می‌شود و به انرژی تبدیل می‌گردد.
ترتیب استفاده از منابع انرژی: یاخته‌های ماهیچه‌ای هنگام فعالیت، انرژی را به ترتیب زیر مصرف می‌کنند:
ATPهای از پیش ساخته‌شده
کراتین فسفات
گلوکز
اسیدهای چرب
استفاده از اسیدهای چرب: در فعالیت‌های طولانی‌مدت، ماهیچه‌ها برای تأمین انرژی به مصرف اسیدهای چرب روی می‌آورند.
مقایسه منابع انرژی اولیه در ماهیچه‌ها
منبع انرژی | حالت | نحوه ذخیره/استفاده | سرعت تأمین انرژی |
گلوکز | آزاد | از خون وارد ماهیچه شده، در تنفس هوازی تجزیه می‌شود. | متوسط |
گلیکوژن | ذخیره | گلوکز ذخیره شده به شکل پلی‌ساکارید؛ در زمان نیاز به گلوکز تبدیل می‌شود. | متوسط تا آهسته |
اسیدهای چرب | ذخیره | در فعالیت‌های طولانی‌مدت استفاده می‌شوند. | آهسته |
نقش کراتین فسفات
برای بازسازی سریع ATP، ماده‌ای به نام کراتین فسفات (CP) در یاخته‌های ماهیچه‌ای وجود دارد که می‌تواند با انتقال گروه فسفات خود به ADP، به‌سرعت ATP تولید کند:
نکات مهم درباره این واکنش:
در ماده زمینه سیتوپلاسم انجام می‌شود.
این واکنش یک‌طرفه است.
فعالیت شدید و بی‌هوازی
در هنگام فعالیت‌های شدید، بدن ممکن است نتواند اکسیژن کافی به ماهیچه‌ها برساند. در این شرایط، مسیر تأمین انرژی دچار تغییراتی می‌شود:
بی‌هوازی شدن تجزیه گلوکز: وقتی اکسیژن کافی در دسترس نیست، گلوکز به‌طور کامل تجزیه می‌شود، اما نه از طریق تنفس هوازی، بلکه از طریق فرآیند بی‌هوازی.
تولید لاکتیک اسید: حاصل این تجزیه بی‌هوازی، تولید ماده‌ای اسیدی به نام لاکتیک اسید است. این ماده می‌تواند گیرنده‌های درد را تحریک کرده و سبب ایجاد حس گرفتگی یا کوفتگی عضلات شود.
گرفتگی و درد ماهیچه‌ای: انباشته شدن لاکتیک اسید پس از تمرینات شدید می‌تواند باعث درد و سفتی در عضلات شود.
تجزیه تدریجی لاکتیک اسید: با گذشت زمان، لاکتیک اسید اضافی به تدریج در بدن تجزیه شده و از میان می‌رود. در نتیجه، درد کاهش یافته و عملکرد ماهیچه به حالت طبیعی بازمی‌گردد.
عادت بدن به فعالیت شدید: با تداوم تمرینات ورزشی، بدن به فعالیت شدید عادت کرده و به تدریج اکسیژن‌رسانی مؤثرتری به ماهیچه‌ها انجام می‌شود؛ به‌گونه‌ای که حتی در فعالیت‌های سنگین نیز تجزیه گلوکز بیشتر از طریق مسیر هوازی صورت می‌گیرد.
مقایسه فرآیند تجزیه گلوکز در شرایط هوازی و بی‌هوازی
ویژگی | تنفس هوازی (اکسیژن کافی) | تجزیه بی‌هوازی (کمبود اکسیژن) |
محل انجام | بخشی در سیتوپلاسم، عمده در میتوکندری | فقط ماده زمینه سیتوپلاسم |
محصول نهایی | ATP زیاد، آب، دی‌اکسید کربن | ATP کمتر، لاکتیک اسید |
میزان ATP تولیدی | زیاد | کم |
تأثیر بر ماهیچه | تأمین انرژی پایدار | گرفتگی و درد ماهیچه‌ای |
زمان فعالیت | طولانی‌مدت | شدید و کوتاه‌مدت |