گفتار 2
تشکیل ادرار و تخلیهٔ آن
تراوش
مقدمه
فرایند تشکیل ادرار در بدن شامل سه مرحله‌ی اصلی است که به ترتیب عبارت‌اند از:
تراوش
بازجذب
ترشح
این مراحل، به شکلی پیوسته و هماهنگ، در بخش‌های مختلف ساختار کلیه انجام می‌گیرند و نتیجهٔ آن، تشکیل ادراری است که از طریق لگنچه و سپس مجاری ادراری از بدن دفع می‌شود.
شکل 6 - فرایند تشکیل ادرار
تراوش چیست؟
تراوش، نخستین مرحله از تشکیل ادرار است. در این مرحله، بخشی از خوناب، در نتیجهٔ فشار خون، از مویرگ‌های کلافک (گلومرول) خارج شده و وارد فضای درونی کپسول بومن می‌شود. این فرایند «تراوش» نام دارد. هم ساختار کلافک و هم ساختار کپسول بومن برای تراوش متناسب شده است. شبکهٔ مویرگی اول که همان کلافک است، نقش اصلی را در آغاز فرایند تراوش بر عهده دارد.
شکل 7 - کلافک درون کپسول بومن
ویژگی ساختاری کلافک و کپسول بومن در تراوش
ساختارهای کلافک و کپسول بومن به گونه‌ای طراحی شده‌اند که تراوش به‌طور مؤثر در آن‌ها انجام می‌گیرد.
کلافک از مویرگ‌هایی تشکیل شده که سطح آن‌ها دارای منافذ متعدد است و همین ویژگی امکان انتقال آسان مواد را فراهم می‌کند، در حالی‌که مولکول‌های بزرگ مانند پروتئین‌ها و یاخته‌های خونی نمی‌توانند وارد کپسول بومن شوند. غشای پایهٔ ضخیم این مویرگ‌ها مانعی در برابر عبور ترکیبات درشت فراهم می‌آورد.
در اطراف کلافک، کپسول بومن قرار دارد که از دو دیواره تشکیل شده است:
دیواره بیرونی: از یاخته‌های پوششی سنگ‌فرشی ساده ساخته شده است و در امتداد دیواره لوله پیچ‌خورده نزدیک قرار دارد.
دیواره درونی: از یاخته‌های پوششی به نام پودوسیت تشکیل شده که دارای رشته‌های کوتاه و پامانند فراوان‌اند. این پاها، اطراف مویرگ‌های کلافک را احاطه کرده‌اند. در فواصل بین آن‌ها شکاف‌های باریکی وجود دارد که شکاف‌های تراوشی نام دارند و امکان عبور مواد به درون فضای کپسول بومن را فراهم می‌کنند.
شکل 8 - دیوارۀ بیرونی و درونی کپسول بومن
مقایسه دیواره‌های کپسول بومن
ساختار | اجزا/بخش‌ها | ویژگی‌های کلیدی | نقش در فرایند تراوش |
دیواره بیرونی کپسول بومن | یاخته‌های پوششی سنگ‌فرشی ساده | امتداد با دیواره لوله پیچ‌خورده نزدیک | تشکیل مرز خارجی کپسول |
دیواره درونی کپسول بومن | یاخته‌های پوششی (پودوسیت) | دارای رشته‌های پا مانند، ایجاد شکاف‌های تراوشی | امکان عبور مایع تراوشی به درون فضای کپسول |
سازوکار افزایش فشار تراوشی
برای اینکه تراوش به شکل مؤثر انجام شود، سازوکاری برای افزایش فشار تراوشی در مویرگ‌های کلافک وجود دارد. قطر سرخرگ آوران (ورودی به کلافک) بیشتر از قطر سرخرگ وابران (خروجی از کلافک) است. این اختلاف قطر، موجب افزایش فشار خون در کلافک و در نتیجه افزایش فشار تراوشی می‌شود.
نقش شبکه مویرگی اول
عمل تراوش عمدتاً توسط شبکه مویرگی اول (کلافک) انجام می‌گیرد که مستقیماً از سرخرگ آوران منشأ می‌گیرد.
مقایسه سرخرگ آوران و وابران
سرخرگ | محل مرتبط | قطر | تأثیر بر فشار خون | اثر بر تراوش |
سرخرگ آوران | ورودی به کلافک | بیشتر | افزایش جریان خون به کلافک | - |
سرخرگ وابران | خروجی از کلافک | کمتر | مقاومت در برابر خروج خون از کلافک | افزایش فشار خون در کلافک و درنتیجه افزایش فشار تراوشی |
بازجذب
بازجذب چیست؟
در مرحلهٔ تراوش، همهٔ مواد کوچک، صرف‌نظر از مفید یا مضر بودن، وارد کپسول بومن می‌شوند. بنابراین، مواد دفعی مانند اوره و همچنین مواد مفیدی چون گلوکز و آمینواسیدها به درون نفرون راه می‌یابند. این مواد مفید باید از طریق مویرگ‌های دور لوله‌ای دوباره به خون بازگردند تا از طریق ادرار دفع نشوند؛ این فرایند بازجذب نام دارد.
محل و زمان شروع بازجذب
پس از ورود مواد تراوش‌شده به اولین بخش لوله‌ای نفرون، یعنی لوله پیچ‌خورده نزدیک، بازجذب آغاز می‌شود. ساختار دیواره این بخش از یاخته‌های پوشش مکعبی با برجستگی‌هایی میکروسکوپی تشکیل شده که به آن‌ها ریزپرز گفته می‌شود. به علت وجود ریزپرزهای فراوان در لوله پیچ‌خورده نزدیک، مقدار مواد بازجذب‌شده در این قسمت از گردیزه، بیش از سایر قسمت‌هاست.
شکل 9 - یاخته‌های ریزپرزدار لولۀ پیچ خوردۀ نزدیک
ویژگی و نوع بازجذب
در بسیاری از موارد، بازجذب به‌صورت فعال و با صرف انرژی زیستی انجام می‌شود؛ مانند بازجذب گلوکز. در برخی موارد نیز بازجذب به صورت غیرفعال و بدون مصرف انرژی صورت می‌گیرد؛ مثلاً بازجذب آب از طریق اسمز. بخش عمده‌ای از بازجذب در لوله پیچ‌خورده نزدیک انجام می‌شود، چرا که یاخته‌های این ناحیه سطحی وسیع برای جذب دارند.
نقش شبکه مویرگی دوم
شبکه مویرگی دورلوله‌ای که اطراف بخش‌های لوله‌ای نفرون قرار دارد، مواد مفید را از مایع لوله‌ای جذب کرده و به جریان خون بازمی‌گرداند.
ترشح
ترشح چیست؟
فرایند ترشح برخلاف جهت بازجذب صورت می‌گیرد. در این مرحله، موادی که باید از بدن دفع شوند (از جمله برخی یون‌ها، سموم و داروها)، از طریق یاخته‌های لوله‌ای نفرون، مویرگ‌های دورلوله‌ای، به درون لولهٔ نفرون ترشح می‌شوند.
منشأ مواد دفعی
در فرایند تراوش، مواد دفعی از مویرگ‌های کلافک (شبکه مویرگی اول) به درون کپسول بومن وارد می‌شوند.
در فرایند ترشح، مواد از مویرگ‌های دورلوله‌ای، یا یاخته‌های بخش‌های لوله‌ای نفرون وارد مایع لوله‌ای می‌شوند.
ترشح معمولاً به صورت فعال و با صرف انرژی انجام می‌شود، هرچند در برخی موارد نیز می‌تواند غیرفعال و بدون صرف انرژی باشد.
مقایسه فرایندهای تراوش و ترشح در کلیه
ویژگی | تراوش | ترشح |
مسیر حرکت مواد | از مویرگ‌های کلافک به کپسول بومن | از مویرگ‌های دورلوله‌ای/یاخته‌های لوله‌ای/مجرای جمع‌کننده به لولهٔ نفرون |
جهت حرکت | از خون به نفرون | از خون/یاخته‌های نفرون به لولهٔ نفرون |
ماهیت مواد عبوری | مواد دفعی و غیردفعی | یون‌ها، سموم، داروها، مواد تنظیم‌کننده pH |
نقش ترشح در تنظیم pH خون
ترشح نقش مهمی در تنظیم تعادل اسیدی–بازی خون دارد:
در صورتی که pH خون کاهش یابد (یعنی خون اسیدی شود)، کلیه‌ها یون‌های هیدروژن (⁺H) را به درون نفرون ترشح می‌کنند تا با دفع آن‌ها، pH خون به حالت طبیعی بازگردد.
در صورتی که pH خون افزایش یابد (یعنی خون قلیایی شود، کلیه‌ها با کاهش بازجذب یون بیکربنات (⁻HCO3)، میزان دفع آن را افزایش می‌دهند (و نه از طریق ترشح). ← این فرایندها کمک می‌کنند تا pH خون در محدوده‌ای ثابت باقی بماند.
نکته: برخی از مواد مانند داروهای خاص و سموم، که ممکن است در تراوش اولیه وارد نفرون نشده باشند، از این طریق دفع می‌شوند.
تأثیر کلیه بر تنظیم pH خون
وضعیت pH خون | واکنش کلیه (فرایند) | یون درگیر | نتیجه |
کاهش pH (اسیدی شدن) | ترشح | یون هیدروژن (⁺H) | افزایش دفع ⁺H، بازگشت pH به حالت طبیعی |
افزایش pH (قلیایی شدن) | کاهش بازجذب | یون بیکربنات (
) | افزایش دفع
، بازگشت pH به حالت طبیعی |
تخلیه ادرار
مسیر انتقال ادرار
پس از تولید در کلیه‌ها، ادرار از راه لوله‌ای به نام میزنای به سوی مثانه هدایت می‌شود.
این فرآیند به‌طور کامل وابسته به نیروی گرانش نیست و با کمک حرکاتی کرمی در دیواره میزنای انجام می‌گیرد. حرکات کرمی، حاصل انقباض‌های متوالی در ماهیچه‌های صاف دیواره میزنای هستند که باعث پیش‌روی تدریجی ادرار می‌شوند. با ورود ادرار به مثانه، ساختاری چین‌خورده از مخاط مثانه در ناحیه ورودی میزنای، مانع بازگشت آن می‌شود.
این دریچه فاقد بافت ماهیچه‌ای است و تنها از طریق تاخوردگی بافت پوششی، عملکرد انسدادی دارد.
ساختارهایی مشابه در بخش‌هایی از دستگاه گردش خون مانند دریچه‌های دهلیزی - بطنی یا دریچه‌های لانه‌کبوتری نیز دیده می‌شود.
نکته مهم آن است که در نقطه اتصال میزنای به مثانه هیچ بنداره‌ای وجود ندارد.
ساختار مثانه و بنداره‌ها
مثانه یک کیسه ماهیچه‌ای است که ادرار را به طور موقت ذخیره می‌کند.
با افزایش حجم ادرار، دیواره مثانه کشیده شده و این کشش موجب فعال شدن سازوکار تخلیه ادرار می‌شود.
در محل اتصال مثانه به میزراه، دو بنداره (اسفنکتر) وجود دارد:
بنداره داخلی میزراه: از نوع ماهیچه صاف و غیرارادی است و هنگام ورود ادرار به میزراه، باز می‌شود.
بنداره خارجی میزراه: از نوع ماهیچه مخطط و ارادی است و کنترل آن به صورت ارادی است. در نوزادان و کودکانی که هنوز ارتباط عصبی میان مغز و نخاع آن‌ها کامل نشده است، کنترل بنداره خارجی نیز غیرارادی است و در نتیجه، تخلیه ادرار به‌طور غیرارادی انجام می‌گیرد.
مشابه این ساختار دوگانه بنداره، در مخرج نیز دیده می‌شود که دارای بنداره داخلی و خارجی است.
شکل 10 - ترسیمی از دستگاه دفع ادرار در انسان
مقایسه بنداره‌های دستگاه ادراری
ویژگی | بنداره داخلی میزراه | بنداره خارجی میزراه |
نوع ماهیچه | ماهیچه صاف | ماهیچه مخطط |
کنترل | غیرارادی | ارادی |
زمان باز شدن | هنگام ورود ادرار به میزراه | وابسته به اراده فرد (بجز در نوزادان) |
محل | محل اتصال مثانه به میزراه | محل اتصال مثانه به میزراه |
ترکیب شیمیایی ادرار
1. فرآیندهای مؤثر بر ترکیب ادرار
بازجذب و ترشح، دو فرآیند مهمی هستند که ترکیب مایع تراوش‌شده در نفرون و مجرای جمع‌کننده را تغییر می‌دهند.
این تغییرات تا جایی ادامه پیدا می‌کنند که مایع نهایی وارد لگنچه کلیه شود؛ این مایع همان ادرار نهایی است. گرچه مجرای جمع‌کننده بخشی از ساختار اصلی نفرون نیست، اما در این قسمت نیز ادامه‌ی فرآیندهای بازجذب و ترشح به تعیین ویژگی‌های شیمیایی ادرار کمک می‌کند.
2. اجزای اصلی ادرار
آب مهم‌ترین جزء ادرار است و حدود ۹۵ درصد از حجم آن را تشکیل می‌دهد. از این طریق، بدن مقدار اضافی آب را دفع کرده و به تنظیم سطح آب کمک می‌کند.
همچنین یون‌ها بخش قابل‌توجهی از ادرار را تشکیل می‌دهند. دفع این یون‌ها از طریق ادرار برای حفظ تعادل یونی بدن ضروری است. در میان ترکیبات آلی، اوره بیشترین فراوانی را دارد و اصلی‌ترین ماده نیتروژن‌دار دفعی محسوب می‌شود.
3. تشکیل اوره
اوره در کبد تولید می‌شود. در بدن، هنگام تجزیه ترکیباتی نظیر آمینو اسیدها، ماده‌ای بسیار سمی به نام آمونیاک ایجاد می‌شود. تجمع این ماده در خون می‌تواند به سرعت منجر به مرگ شود. برای جلوگیری از این وضعیت، آنزیمی در یاخته‌های کبد، آمونیاک را با کربن دی‌اکسید ترکیب کرده و آن را به اوره تبدیل می‌کند.
کم بودن سمیّت اوره نسبت به آمونیاک، امکان انباشته شدن آن را برای مدتی فراهم می‌سازد تا در فرصت مناسب، از طریق کلیه‌ها همراه با ادرار از بدن دفع شود.
4. اوریک اسید
اوریک اسید نیز یکی دیگر از مواد نیتروژن‌دار موجود در ادرار است، با این تفاوت که انحلال‌پذیری آن در آب پایین است. به همین دلیل، این ماده تمایل زیادی به رسوب و تشکیل بلور دارد. رسوب اوریک اسید ممکن است در کلیه‌ها رخ دهد که منجر به تشکیل سنگ کلیه می‌شود یا در مفاصل تجمع یابد که عامل بیماری نقرس است. نقرس یک بیماری مفصلی دردناک و التهابی است که با علائمی نظیر درد و التهاب در مفاصل همراه است.
مقایسه اوره و اوریک اسید
ویژگی | اوره | اوریک اسید |
محل تولید | کبد | سایر مواد نیتروژن‌دار ادرار |
ماده پیش‌ساز سمی | آمونیاک (از تجزیه آمینو اسیدها) | - |
سمیت | کم | - |
انحلال‌پذیری در آب | بالا | پایین |
تمایل به رسوب | کم | بالا (تشکیل بلور) |
پیامدهای رسوب | - | سنگ کلیه، نقرس |
تنظیم آب
سازوکارهای تنظیم آب
بدن برای حفظ تعادل آب، از سازوکارهایی بهره می‌برد که عمدتاً تحت کنترل هورمون‌ها هستند. یکی از مهم‌ترین این سازوکارها به غلظت مواد حل‌شده در پلاسما (خوناب) بستگی دارد. اگر این غلظت بیش از حد طبیعی افزایش یابد، مرکز تشنگی در هیپوتالاموس تحریک می‌شود. در پی این تحریک:
فرد احساس تشنگی می‌کند و تمایل به نوشیدن آب افزایش می‌یابد.
هورمون ضدادراری ترشح می‌شود؛ این هورمون نیز از هیپوتالاموس منشاء می‌گیرد و بر بازجذب آب در کلیه‌ها اثر می‌گذارد.
نکته: این هورمون در یاخته‌های کپسول بومن گیرنده ندارد و در آن ناحیه اثری ندارد.
بیماری دیابت بی‌مزه
در صورتی که به هر دلیلی ترشح هورمون ضدادراری متوقف شود، بازجذب آب در کلیه‌ها مختل می‌شود و مقدار زیادی ادرار رقیق از بدن دفع خواهد شد. این وضعیت به بیماری‌ای به نام دیابت بی‌مزه معروف است. علائم آن شامل تشنگی شدید و نوشیدن بیش از حد مایعات است. علت اصلی این بیماری، برهم خوردن تعادل آب و یون‌ها در بدن است که در صورت بی‌توجهی می‌تواند خطرناک باشد و نیاز به درمان و پیگیری پزشکی دارد.