گفتار 1
ویژگی‌های یاختهٔ گیاهی
مقدمه‌ای بر نقش گیاهان و ساختار یاخته‌ای آنها
مقدمه
گیاهان نهان‌دانگان، با تنوع‌گونه‌ای چشم‌گیر، بیشترین گونه‌های گیاهی را در سطح زمین تشکیل می‌دهند. این گیاهان علی‌رغم ثابت بودن و عدم توانایی جابه‌جایی، مانند جانوران برای ادامهٔ حیات خود به ماده و انرژی نیازمندند.
برخلاف جانوران، گیاهان نمی‌توانند:
در مواجهه با خطر، فرار کنند.
برای تأمین نیازهای زیستی، مکان خود را تغییر دهند.
با این حال، آنها به کمک ساختارهای ویژه و ویژگی‌هایی خاص، توانسته‌اند با شرایط مختلف زیستی سازگار شوند و در زیست‌بوم‌های متنوعی زندگی کنند.
نقش حیاتی گیاهان
نقش حیاتی گیاهان تنها به تغذیه انسان محدود نمی‌شود. غذای انسان به‌طور مستقیم یا غیرمستقیم از گیاهان به‌دست می‌آید. این موجودات، به‌عنوان منبعی اولیه برای صنایع گوناگون همچون داروسازی، پوشاک و بسیاری دیگر، جایگاه مهمی دارند.
ساختار یاخته‌ای و بافتی گیاهان، عاملی مهم در بهره‌گیری از آنها برای تولید مواد گوناگون است. برای فهم بهتر این قابلیت‌ها، در ابتدا باید با ویژگی‌های یاخته‌های گیاهی، نحوه سازمان‌یابی آنها در بدن گیاهان آوندی و روند ساختاری تشکیل پیکر گیاه آشنا شویم.
دیوارهٔ یاخته‌ای
یکی از تمایزات برجستهٔ یاخته‌های گیاهی نسبت به یاخته‌های جانوری، وجود دیواره یاخته‌ای است.
این ساختار غیرزنده، همراه با اندامک‌هایی چون سبزدیسه (کلروپلاست)، از بارزترین ویژگی‌های یاخته‌های گیاهی به شمار می‌آید.
نخستین‌بار رابرت هوک با میکروسکوپ ابتدایی خود، یاخته‌ها را در بافت چوب‌پنبه مشاهده کرد. بافت چوب‌پنبه (در پیراپوست یا پریدرم) از یاخته‌های مرده‌ای تشکیل شده که تنها دیواره آنها باقی‌مانده است.
این یاخته‌ها زیر میکروسکوپ به‌صورت حفره‌های جدا از هم دیده می‌شوند.
شکل 1 - میکروسکوپ ابتدایی رابرت هوک و آنچه مشاهده کرد.
مقایسه یاخته گیاهی و جانوری
یاخته گیاهی | یاخته جانوری | |
دیواره یاخته‌ای | دارد. | ندارد. |
سبزدیسه (کلروپلاست) | دارد. | ندارد. |
واکوئول | معمولاً بزرگ و دائمی | کوچک و موقتی یا فاقد آن |
کلسترول در غشای یاخته‌ای | فاقد کلسترول | حاوی کلسترول |
ارتباط دیواره یاخته‌ای با پروتوپلاست
در یاخته‌های زنده، دیواره یاخته‌ای پروتوپلاست (بخش زندهٔ یاخته) را دربر می‌گیرد. پروتوپلاست شامل سه بخش زیر است:
هسته
سیتوپلاسم
غشای یاخته‌ای
در واقع پروتوپلاست یاخته‌های گیاهی، معادل یاخته‌های جانوری است. از دیگر تفاوت‌های یاختهٔ گیاهی با یاخته جانوری، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد:
وجود واکوئول
وجود سبزدیسه (در یاخته‌های جانوری یافت نمی‌شود)
فاقد کلسترول بودن غشای یاخته‌ای گیاهی (در حالی‌که غشای یاختهٔ جانوری حاوی کلسترول است)
شکل 2 - نوعی یاختۀ گیاهی
یاخته‌هایی که هوک مشاهده کرد
نخستین یاخته‌هایی که مشاهده شدند، متعلق به بافت چوب‌پنبه‌ای بودند. این یاخته‌ها فاقد علائم حیاتی و بدون پروتوپلاست بودند. یاخته‌های چوب‌پنبه‌ای:
از یاخته‌های مرده با اندازه‌های متفاوت تشکیل شده که تنها دیواره یاخته‌ای آنها باقی مانده است.
یاخته‌ها در زیر میکروسکوپ به شکل مجموعه‌ای از حفره‌ها دیده می‌شوند که توسط دیواره‌هایی از یکدیگر جدا شده‌اند.
دیواره‌ی باقی‌مانده یاخته‌ها حاوی ماده‌ای به نام سوبرین است که به آنها خاصیت چوب‌پنبه‌ای می‌دهد.
این بافت بخشی از سیستم بافت پوششی گیاهان مسن است و به آن پیراپوست گفته می‌شود.
یاخته‌های چوب‌پنبه‌ای در کاهش از دست دادن آب و جلوگیری از ورود عوامل بیماری‌زا به گیاه نقش دارند.
وظایف دیواره یاخته‌ای
دیواره یاخته‌ای وظایف گوناگونی در ساختار و عملکرد گیاه دارد، از جمله:
حفظ شکل یاخته و ایجاد استحکام در پیکر گیاه
کنترل تبادل مواد میان یاخته‌ها
ممانعت از ورود عوامل بیماری‌زا
ساختار دیواره یاخته‌ای
دیواره یاخته‌ای ممکن است دارای سه بخش مجزا باشد:
1. تیغه میانی
اولین بخش دیواره یاخته‌ای است که در هنگام تقسیم یاخته، تشکیل می‌شود. این لایه از پکتین (نوعی پلی‌ساکارید) ساخته شده که همانند چسب، دو یاختهٔ مجزا را در کنار هم نگه می‌دارد.
تیغه میانی، سیتوپلاسم یاختهٔ اولیه را به دو بخش تقسیم می‌کند و باعث ایجاد دو یاختهٔ جدید می‌شود. تشکیل آن هم‌زمان با تقسیم سیتوپلاسم انجام می‌شود.
شکل 3 - تشکیل تیغۀ میانی
2. دیوارهٔ نخستین
پس از تشکیل تیغهٔ میانی، هر یک از یاخته‌های تازه، دیواره‌ای به نام دیوارهٔ نخستین می‌سازند. دیواره نخستین از پکتین و رشته‌های سلولز تشکیل شده است. دیوارهٔ نخستین همانند قالبی انعطاف‌پذیر، پروتوپلاست را دربر می‌گیرد و با رشد یاخته، این دیواره نیز گسترش می‌یابد. همراه با رشد پروتوپلاست و اضافه شدن ترکیبات سازندۀ دیواره، اندازه آن نیز افزایش می‌یابد.
نکته: دیواره نخستین برخلاف تیغه میانی، همه سطوح یاخته‌های جدید را دربر می‌گیرد.
3. دیوارهٔ پسین
در برخی یاخته‌ها، لایه‌های اضافی‌ای روی دیوارهٔ نخستین ساخته می‌شود که مجموع آنها به دیوارهٔ پسین معروف‌اند. این لایه‌ها از رشته‌های سلولزی تشکیل شده‌اند که در هر لایه با هم موازی‌اند اما رشته‌های سلولزی لایه‌های مختلف، با یکدیگر زاویه دارند. این آرایش موجب افزایش استحکام دیواره پسین نسبت به دیوارهٔ نخستین می‌شود. برخلاف دیوارهٔ نخستین، دیوارهٔ پسین مانع رشد یاخته می‌شود.
شکل 4 - چگونگی تشکیل دیوارۀ یاخته‌ای. با تشکیل دیواره‌های نخستین و پسین، تیغۀ میانی از پروتوپلاست دور می‌شود.
ویژگی‌های بخش‌های مختلف دیواره یاخته‌ای
ویژگی | تیغه میانی | دیواره نخستین | دیواره پسین |
زمان تشکیل | اولین بخش، هنگام تقسیم یاخته | پس از تشکیل تیغه میانی | در برخی یاخته‌ها، روی دیواره نخستین |
ترکیبات اصلی | پکتین | پکتین و رشته‌های سلولز | رشته‌های سلولزی |
عملکرد اصلی | نگه داشتن یاخته‌ها کنار هم، تقسیم سیتوپلاسم | در بر گرفتن پروتوپلاست، گسترش با رشد یاخته | افزایش استحکام |
تأثیر بر رشد یاخته | - | امکان گسترش با رشد یاخته | مانع رشد یاخته |
انعطاف‌پذیری | - | انعطاف‌پذیر | با آرایش خاص رشته‌ها، استحکام بالا |
ارتباط یاخته‌ها با یکدیگر
با اینکه دیوارهٔ یاخته‌ای هر یاخته را در بر گرفته است، اما این دیواره‌ها به‌طور کامل یاخته‌ها را از یکدیگر جدا نمی‌کنند. مشاهده بافت گیاهی با میکروسکوپ الکترونی نشان می‌دهد که در بافت‌های زندهٔ گیاهی، کانال‌های غشایی به نام پلاسمودسم وجود دارد که باعث اتصال سیتوپلاسم یاخته‌ها به یکدیگر می‌شود.
از طریق این کانال‌ها، انتقال مواد زیر امکان‌پذیر است:
مواد مغذی مثل گلوکز، آمینواسید و ...
پروتئین‌ها
نوکلئیک‌اسیدها
ویروس‌های گیاهی
پلاسمودسم‌ها عمدتاً در نواحی خاصی از دیواره یافت می‌شوند که به آنها «لان» گفته می‌شود. لان‌ها، نواحی نازک‌شده‌ای از دیواره‌اند که تشکیل پلاسمودسم‌ها در آنها آسان‌تر از سایر بخش‌های دیواره است. در نواحی لان‌ها، ضخامت دیواره کمتر است و همین ویژگی موجب شده تا این نواحی، محل مناسبی برای ارتباط سیتوپلاسمی بین یاخته‌ها باشند.
شکل 5 - الف) تصویر پلاسمودسم با میکروسکوپ الکترونی
شکل 5 - ب) لان در دیوارۀ یاخته‌ای
واکوئول، محلی برای ذخیره
نقش واکوئول در شادابی گیاه
برای درک علت شاداب شدن گیاه پس از آبیاری، ابتدا باید ساختار یاختهٔ گیاهی را بررسی کنیم. یاخته‌های گیاهی برخلاف یاخته‌های جانوری، دارای ساختاری اختصاصی به نام واکوئول هستند که نقش مهمی در زندگی گیاه دارد.
درون واکوئول، مایعی به نام شیرهٔ واکوئولی وجود دارد که ترکیبی از آب و مواد مختلف است. مقدار و ترکیب این شیره، هم در بین گونه‌های مختلف گیاهی و هم در بین بافت‌های گوناگون یک گیاه، متفاوت است.
واکوئول و حفظ شکل یاخته
در برخی یاخته‌های گیاهی، واکوئول بسیار بزرگ است و بخش عمده‌ای از فضای یاخته را اشغال می‌کند. در مقابل، در یاخته‌های مریستمی، معمولاً هستهٔ درشت بیشتر فضای یاخته را پر می‌کند.
هنگامی که غلظت آب در محیط بیرونی یاخته بیشتر از درون آن باشد، آب از طریق اسمز وارد یاخته می‌شود.
ورود آب باعث افزایش حجم پروتوپلاست شده و فشار آن به دیوارهٔ یاخته وارد می‌گردد.
واکوئول از آب اشباع می‌شود و اندازه‌اش افزایش می‌یابد.
نقش دیواره در جلوگیری از ترکیدن یاخته
دیوارهٔ یاخته به‌دلیل خاصیت کشسانی، فشار وارد شده از سوی آب وارده شده به یاخته را تحمل می‌کند و بدون پاره شدن، تا حدی کشیده می‌شود. این حالت یاخته را در وضعیتی به نام تورژسانس (تورم) قرار می‌دهد.
اهمیت تورژسانس:
تورژسانس سبب استواری اندام‌های غیرچوبی مانند برگ‌ها و ساقه‌های علفی می‌شود.
همچنین در یاخته‌های نگهبان روزنه‌ها، این پدیده نقش مهمی در باز شدن روزنه‌های هوایی ایفا می‌کند.
پلاسمولیز و پژمردگی
در صورت کاهش تراکم آب در محیط پیرامون یاخته، آب از یاخته خارج می‌شود و در نتیجه پروتوپلاست جمع شده و از دیوارهٔ یاخته فاصله می‌گیرد. به این وضعیت که پروتوپلاست از دیواره فاصله می‌گیرد، پلاسمولیز گفته می‌شود.
اگر این وضعیت برای مدتی طولانی ادامه یابد، یاخته‌ها ممکن است بمیرند.
در این صورت، پژمردگی گیاه با آبیاری نیز برطرف نمی‌شود و در نهایت ممکن است به مرگ یاخته‌ها و سپس مرگ گیاه بینجامد.
تورژسانس و پلاسمولیز در یاخته‌های گیاه
آب بر اساس اسمز می‌تواند از غشای پروتوپلاست و واکوئول، آزادانه و بدون مصرف انرژی عبور کند.
الف) برای مشاهده تورژسانس و پلاسمولیز در یاختۀ گیاهی آزمایشی طراحی و اجرا کنید.
ب) گفتیم که یاخته‌های گیاه بر اساس تفاوت فشار اسمزی پروتوپلاست و محیط اطراف، به حالت تورژسانس یا پلاسمولیز در می‌آیند. آیا پلاسمولیز و تورژسانس یاخته‌ها، سبب تغییر در اندازه یا وزن بافت گیاهی می‌شود؟ چگونه با روش علمی به این پرسش پاسخ می‌دهید؟
بله، برای تغییر در اندازه یا وزن بافت، کافی است که در طراحی آزمایش، براساس روش علمی گروه آزمایش و شاهد تشکیل داده و این دو متغیر را در محیط‌های غلیظ و رقیق بررسی کنیم.
شکل 6 - تورژسانس در یاختۀ گیاهی
شکل 6 - پلاسمولیز در یاختۀ گیاهی
مقایسهٔ تورژسانس و پلاسمولیز در یاخته گیاهی
ویژگی | تورژسانس | پلاسمولیز |
جریان آب | آب وارد یاخته می‌شود. | آب از یاخته خارج می‌شود. |
حجم پروتوپلاست | افزایش می‌یابد. | جمع شده و کاهش می‌یابد. |
وضعیت دیوارهٔ یاخته | تحت فشار قرار می‌گیرد، کشیده می‌شود. | پروتوپلاست از دیواره فاصله می‌گیرد. |
شادابی گیاه | گیاه شاداب و باطراوت | گیاه پژمرده |
پیامد بلندمدت | استواری اندام‌ها، باز شدن روزنه | مرگ یاخته و گیاه |
واکوئول، محل ذخیره ترکیبات
علاوه بر تنظیم فشار اسمزی، واکوئول محل ذخیرهٔ ترکیبات گوناگونی است، از جمله:
مواد پروتئینی
اسیدها
ترکیبات رنگی
پلی‌ساکاریدهای جاذب آب (در برخی گیاهان مناطق خشک)
یکی از ترکیبات رنگی مهم موجود در واکوئول، آنتوسیانین است. این رنگدانه در ریشهٔ چغندر قرمز، برگ‌های بنفش‌رنگ و میوه‌های قرمز مثل پرتقال توسرخ به‌وفور دیده می‌شود.
نکته: رنگ آنتوسیانین با تغییر اسیدی یا بازی بودن محیط واکوئولی، تغییر می‌کند.
غشای واکوئول مانند غشای یاخته، ورود مواد به واکوئول و خروج از آن را کنترل می‌کند. برگ کلم بنفش را چند دقیقه در آب معمولی قرار دهید، چه اتفاقی می افتد؟ اکنون آن را به مدت چند دقیقه بجوشانید. چه می‌بینید؟ مشاهدۀ خود را تفسیر کنید.
برگ کلم بنفش وقتی در آب با دمای طبیعی باشد، معمولا تغییر چندانی در رنگ آب ایجاد نمی‌کند. اما جوشاندن آن که سبب مرگ یاخته‌ها و تخریب غشای واکوئول و یاخته می‌شود، موجب رنگی شدن آب می‌شود.
واکوئول همچنین محل ذخیرهٔ برخی پروتئین‌هاست که در رشد گیاه نقش دارند. یکی از این پروتئین‌ها گلوتن است که در یاخته‌های گیاهانی مانند گندم و جو ذخیره می‌شود.
کاربرد گلوتن برای گیاه: گیاه در دوره‌های ابتدایی رشد و تشکیل رویان از ذخایر گلوتن استفاده می‌کند.
برخی افراد نسبت به گلوتن حساسیت دارند و در آنها بیماری سلیاک ایجاد می‌شود. در مبتلایان به سلیاک، مصرف مواد غذایی گلوتن‌دار باعث آسیب به یاخته‌های روده می‌شود.
شکل 7 - یاخته‌هایی که گلوتن در واکوئل آنها ذخیره شده است.
رنگ‌ها در گیاهان
گیاهان را اغلب به رنگ سبز برگ‌هایشان می‌شناسیم، اما در واقع مجموعه‌ای متنوع از رنگ‌ها در اندام‌های مختلف آنها وجود دارد. منشأ این رنگ‌ها بسته به نوع و محل ذخیرهٔ رنگیزه‌ها در یاخته‌ها متفاوت است.
منشأ رنگ‌ها در گیاهان
رنگ‌های بنفش یا قرمز (در گلبرگ‌ها، برگ‌های بنفش‌کلم، میوه‌های پرتقال توسرخ یا ریشهٔ چغندر قرمز): حاصل رنگیزه‌هایی در واکوئول سلول‌ها هستند.
رنگ‌های زرد یا نارنجی (در ریشهٔ هویج یا میوهٔ گوجه‌فرنگی): ناشی از رنگیزه‌هایی هستند که در اندامکی به نام دیسه (پلاست) ذخیره می‌شوند و ربطی به واکوئول ندارند.
انواع دیسه‌ها
یاخته‌های گیاهی دارای اندامک‌هایی به نام دیسه هستند که در تولید و ذخیرهٔ مواد نقش دارند. سه نوع اصلی آنها:
الف) سبزدیسه (کلروپلاست)
حاوی مقدار زیادی سبزینه (کلروفیل) ← عامل سبز دیده شدن گیاه
دارای کاروتنوئیدها نیز هستند؛ اما رنگ سبز سبزینه آنها را می‌پوشاند.
در فصل پاییز، با کاهش نور:
سبزدیسه‌ها به رنگ‌دیسه تبدیل می‌شوند.
سبزینه تجزیه می‌شود.
مقدار کاروتنوئیدها افزایش می‌یابد.
نکته: سبزینه برخلاف برخی رنگیزه‌های دیگر، خاصیت پاداکسندگی (آنتی‌اکسیدانی) ندارد.
ب) رنگ‌دیسه (کروموپلاست)
محل ذخیرهٔ رنگیزه‌های کاروتنوئیدی
مثال‌ها:
رنگ نارنجی هویج ← کاروتن در رنگ‌دیسه
رنگ قرمز گوجه‌فرنگی ← رنگیزه‌های رنگ‌دیسه
برخلاف سبزدیسه‌ها، فقط حاوی کاروتنوئیدها هستند.
این رنگیزه‌ها ترکیبات رنگی در واکوئول و رنگ‌دیسه خاصیت پاداکسندگی (آنتی‌اکسیدانی) دارند و در پیشگیری از سرطان، بهبود عملکرد مغز و تقویت اندام‌ها مؤثرند.
ج) نشادیسه (آمیلوپلاست)
فاقد رنگیزه
وظیفه: ذخیرهٔ نشاسته
یاخته‌های خوراکی سیب‌زمینی دارای نشادیسه‌های فراوان‌اند.
در هنگام رویش جوانه‌ها، نشاستهٔ ذخیره‌شده مصرف می‌شود.
آزمایش تشخیص نشاسته با محلول لوگول (ید): ایجاد رنگ آبی تیره در صورت وجود نشاسته.
شکل 8 - دیسه در یاخته‌های گیاهان: الف) یاخته‌های دارای سبزدیسه
شکل 8 - دیسه در یاخته‌های گیاهان: ب) رنگ‌دیسه
شکل 8 - دیسه در یاخته‌های گیاهان: پ) نشادیسه
ویژگی‌های انواع دیسه‌های گیاهی
نوع دیسه | رنگیزه غالب | نقش | مثال از عملکرد/محل | خاصیت پاداکسندگی |
سبزدیسه (کلروپلاست) | سبزینه (کلروفیل) و کاروتنوئیدها | فتوسنتز | تبدیل به رنگ‌دیسه در پاییز | ندارد. |
رنگ‌دیسه (کروموپلاست) | کاروتنوئیدها | ایجاد رنگ‌های زرد، نارنجی، قرمز | هویج (کاروتن)، گوجه‌فرنگی | دارد (پیشگیری سرطان، تقویت اندام‌ها) |
نشادیسه (آمیلوپلاست) | فاقد رنگیزه | ذخیره نشاسته | یاخته‌های خوراکی سیب‌زمینی، رویش جوانه‌ها | ندارد. |