گفتار 3
ساختار گیاهان
از دانه تا درخت
رشد چشمگیر یک گیاه از دانه‌ای کوچک چگونه ممکن می‌شود؟ چه فرآیندهایی زمینه‌ساز تولید شاخه‌ها و برگ‌های تازه‌اند؟ چطور از بخشی جداشده مانند ساقه، گیاهی کامل شکل می‌گیرد؟ و منشأ سه سامانه بافتی موجود در گیاهان چیست؟
پاسخ این پرسش‌ها در فعالیت یاخته‌هایی به نام مریستمی نهفته است؛ یاخته‌هایی که با تقسیم‌های پیاپی خود، پایه‌گذار ساختارهای گوناگون گیاه هستند.
یاخته‌های مریستمی گروهی از یاخته‌های تخصص‌نیافته هستند که در ساقه و نزدیک به نوک ریشه وجود دارند. این یاخته‌ها:
قدرت تقسیم زیاد دارند.
با ایجاد یاخته‌های جدید، بافت‌های گوناگون گیاه را شکل می‌دهند.
پایه‌گذار سه سامانه بافتی گیاهان هستند و نقش بنیادی در شکل‌گیری اندام‌ها دارند.
مهم‌ترین ویژگی‌های یاخته‌های مریستمی عبارتند از:
به‌صورت فشرده در کنار یکدیگر قرار گرفته‌اند.
دارای هسته‌ای درشت و مرکزی‌اند که بیشترین فضای یاخته را اشغال کرده است.
قابلیت تقسیم مکرر دارند.
یاخته‌هایی که در ایجاد ساختارهای ابتدایی گیاه مشارکت دارند، «مریستم‌های نخستین» نامیده می‌شوند.
شکل 19 - الف) یاخته‌های مریستم، ب) نوک ریشه در مشاهده با میکروسکوپ نوری
انواع مریستم نخستین
۱. مریستم نخستین ریشه
موقعیت: این مریستم در ناحیه‌ای نزدیک به انتهای ریشه واقع شده، نه در نوک آن. بخش محافظتی خاصی به نام کلاهک، از یاخته‌های مریستمی ریشه محافظت می‌کند.
کلاهک:
ساختاری شبیه انگشتانه دارد.
یاخته‌های بیرونی‌اش به‌طور مداوم می‌ریزند و با یاخته‌های تازه جایگزین می‌شوند.
با ترشح مواد پلی‌ساکاریدی، سطح خود را لزج کرده و عبور آسان ریشه از دل خاک را تسهیل می‌کند.
نقش حفاظتی در برابر آسیب‌های محیطی برای مریستم ایفا می‌کند.
نکته: وجود ترکیبات آلی خاصی در خاک، مانند مواد آلی پوسیده، به ایجاد ساختار اسفنجی خاک کمک کرده و نفوذ ریشه را تسهیل می‌نماید.
۲. مریستم نخستین ساقه
موقعیت: این مریستم در نواحی مختلف ساقه، به‌ویژه در جوانه‌ها دیده می‌شود. همچنین در فاصله بین دو گره نیز وجود دارد.
جوانه‌ها:
از یاخته‌های مریستمی و برگ‌های جوان تشکیل شده‌اند.
بسته به جایگاه قرارگیری، به دو گروه تقسیم می‌شوند:
جوانه رأسی (انتهایی): در انتهای ساقه یا شاخه قرار دارد.
جوانه جانبی: در کنار ساقه یا شاخه مشاهده می‌شود.
گره:
ناحیه‌ای از ساقه یا شاخه است که برگ به آن متصل می‌شود.
نقش جوانه‌ها:
در افزایش طولی ساقه نقش دارند.
منشأ تولید شاخه‌ها و برگ‌های تازه‌اند.
شکل 20 - الف) مریستم ساقه در مشاهده با میکروسکوپ نوری، ب) ترسیمی از ساقه و محل مریستم‌ها در آن
نقش کلی مریستم نخستین
نتیجه فعالیت یاخته‌های مریستمی نخستین، به شکل زیر است:
رشد طولی در ریشه، ساقه و شاخه
افزایش نسبی قطر این اندام‌ها
تولید برگ‌های جدید
ایجاد شاخه‌ها و ریشه‌های فرعی
در مجموع، مریستم‌های نخستین مسئول شکل‌دهی به ساختارهای آغازین گیاه هستند و بسیاری از جنبه‌های رشد اولیه گیاه از آن‌ها منشأ می‌گیرد.
ساختار نخستین ساقه و ریشه
ویژگی‌های عمومی ساقه در گیاهان تک‌لپه‌ای و دولپه‌ای
یکی از راه‌های تشخیص تفاوت میان ساقهٔ تک‌لپه‌ای‌ها و دولپه‌ای‌ها، بررسی مقطع عرضی آن‌هاست. در این بررسی مشاهده می‌شود که روپوست ساقه دارای پوستک است و از آن یاخته‌هایی به‌وجود می‌آیند که به موارد زیر تمایز می‌یابند:
سلول‌های نگهبان روزنه
کرک
سلول‌های ترشحی
از میان سلول‌های روپوستی، تنها سلول‌های نگهبان روزنه دارای کلروپلاست هستند. در ساقهٔ تک‌لپه‌ای‌ها، پوست بسیار نازک و نامشخص است، در حالی‌که در ساقهٔ دولپه‌ای‌ها، پوستی مشخص و قابل تشخیص در ساختار بافتی دیده می‌شود.
ساختار نخستین ریشه
ساختار نخستین ساقه
آرایش دسته‌های آوندی در ساقه
در گیاهان تک‌لپه‌ای:
دسته‌های آوندی (آوند چوبی و آبکشی) در سراسر بافت زمینه‌ای پراکنده‌اند و نظم دایره‌ای مشخصی ندارند.
این دسته‌ها معمولاً بر روی چندین دایرهٔ هم‌مرکز پراکنده دیده می‌شوند.
تراکم آن‌ها در نزدیکی روپوست بیشتر از بخش‌های درونی ساقه است.
در ساقهٔ دولپه‌ای‌ها:
دسته‌های آوندی به‌صورت منظم و بر روی محیط یک دایرهٔ واحد قرار دارند، به همین دلیل ساختار ساقه نظم هندسی مشخصی دارد.
اندازهٔ دسته‌های آوندی در دولپه‌ای‌ها معمولاً بزرگ‌تر از دسته‌های آوندی تک‌لپه‌ای‌ها است.
مقایسهٔ ساقهٔ تک‌لپه‌ای و دولپه‌ای
ویژگی | ساقهٔ تک‌لپه‌ای | ساقهٔ دولپه‌ای |
آرایش دسته‌های آوندی | پراکنده در سراسر بافت زمینه، بدون نظم دایره‌ای مشخص، بر روی چندین دایرهٔ هم‌مرکز | منظم، بر روی محیط یک دایرهٔ واحد (نظم هندسی مشخص) |
تراکم دسته‌های آوندی | تراکم بیشتر در نزدیکی روپوست | - |
اندازهٔ دسته‌های آوندی | - | معمولاً بزرگ‌تر |
در هر دستهٔ آوندی:
آوندهای چوبی در بخش داخلی
آوندهای آبکشی در بخش بیرونی قرار دارند. میان دسته‌های آوندی و در مرکز ساقه نیز سلول‌های بافت زمینه‌ای دیده می‌شوند.
شکل ظاهری ریشه
از نظر شکل بیرونی:
ریشهٔ دولپه‌ای‌ها معمولاً راست و اصلی است.
ریشهٔ تک‌لپه‌ای‌ها افشان و منشعب است و ریشه‌های فرعی متعددی از پایهٔ ساقه منشأ می‌گیرند.
مقایسهٔ ریشه در گیاهان تک‌لپه‌ای و دولپه‌ای
ویژگی | ریشهٔ تک‌لپه‌ای | ریشهٔ دولپه‌ای |
روپوست | فاقد پوستک، دارای تار کشنده | فاقد پوستک، دارای تار کشنده |
آرایش آوندهای چوب و آبکش | منظم و یک‌درمیان روی استوانهٔ مرکزی | آوندهای چوبی ستاره‌ای در مرکز، آوندهای آبکشی در فضای میان بازوهای ستاره |
حفره‌های آوندهای چوبی | بزرگ‌تر | - |
حضور بافت زمینه‌ای در مرکز | بله | - |
ساختار استوانه آوندی | آوندهای چوبی و آبکشی به صورت منظم | مجموع آوندهای ستاره‌ای شکل ساختار استوانه‌ای را تشکیل می‌دهند. |
مقایسهٔ مقطع عرضی ریشه در تک‌لپه‌ای‌ها و دولپه‌ای‌ها
در ریشهٔ هر دو گروه:
روپوست فاقد پوستک است.
برخی سلول‌های آن به تار کشنده تمایز می‌یابند. درست در زیر روپوست، لایهٔ پوست قرار دارد که از یاخته‌های بافت زمینه‌ای تشکیل شده است.
در ریشهٔ تک‌لپه‌ای‌ها:
پس از عبور از درون‌پوست، آوندهای چوب و آبکش به‌صورت منظم و یک‌درمیان روی یک استوانهٔ مرکزی دیده می‌شوند.
آوندهای چوبی دارای حفره‌های بزرگ‌تر هستند.
داخلی‌ترین بخش مقطع با سلول‌های بافت زمینه‌ای پر شده است؛ یعنی یاخته‌های بافت زمینه‌ای علاوه بر ناحیهٔ پوست، در مرکز ریشه نیز حضور دارند.
در ریشهٔ دولپه‌ای‌ها:
آوندهای چوبی در مرکز به شکل ستاره‌ای قرار گرفته‌اند.
آوندهای آبکشی در فضای میان بازوهای این ستاره جای دارند.
مجموع این آوندها ساختار استوانه‌ای ریشه را تشکیل می‌دهند.
مریستم‌هایی که بعداً عمل می‌کنند: کامبیوم چوب آبکش (آوندساز)
مریستم‌های پسین
در گیاهان نهان‌دانۀ دولپه‌ای، رشد قطری ساقه و ریشه به میزان چشمگیری بیش از توانایی مریستم نخستین است. زیرا:
مریستم‌های نخستین تنها در مراحل آغازین رشد فعال‌اند.
آن‌ها نمی‌توانند افزایش ضخامت قابل‌توجهی ایجاد کنند.
برای تولید یاخته‌های جدید جهت افزایش قطر اندام‌ها، نوع دیگری از مریستم لازم است: مریستم‌های پسین.
مقایسه مریستم‌های نخستین و پسین
ویژگی | مریستم‌های نخستین | مریستم‌های پسین |
زمان فعالیت | مراحل آغازین رشد | ادامه رشد گیاه، پس از مریستم نخستین |
نقش اصلی | رشد طولی، ساختار اولیه | افزایش قطر اندام‌ها (رشد قطری) |
میزان افزایش قطر | کم | زیاد |
حضور در گیاهان | همه گیاهان | فقط برخی گیاهان دولپه‌ای (مانند چوبی) |
نکته:
مریستم‌های نخستین تا حدودی می‌توانند موجب افزایش عرضی شوند، اما افزایش زیاد در قطر اندام‌ها حاصل فعالیت مریستم‌های پسین است.
مریستم‌های پسین فقط در برخی گیاهان دولپه‌ای، به‌ویژه گیاهان چوبی یافت می‌شوند.
بسیاری از گیاهان دولپه‌ای علفی و تمام گیاهان تک‌لپه‌ای فاقد این نوع مریستم هستند.
مریستم‌های پسین در ادامه‌ی رشد گیاه و پس از تشکیل مریستم نخستین ایجاد می‌شوند و مسئول افزایش ضخامت اندام‌ها هستند. این نوع مریستم شامل دو بخش اصلی است:
کامبیوم چوب آبکش (آوندساز)
کامبیوم چوب‌پنبه‌ساز
کامبیوم چوب آبکش (آوندساز)
محل تشکیل: در ناحیۀ بین آوندهای چوب و آبکش نخستین قرار دارد.
نقش عملکردی:
آوندهای چوبی پسین را به سمت داخل.
آوندهای آبکش پسین را به سمت بیرون تولید می‌کند.
میزان تولید: کامبیوم آوندساز بافت آوند چوبی را به‌مراتب بیشتر از آوند آبکش تولید می‌کند در نتیجه، بافت‌های چوبی پسین ضخامت بیشتری دارند.
جهت‌گیری ساختار (از بیرون به درون):
آوند آبکش پسین
کامبیوم آوندساز
آوند چوبی پسین (در مجاورت مرکز اندام)
جوان‌ترین بافت‌ها: در هر مرحله از رشد، آوندهای تازه‌ای که توسط کامبیوم ساخته می‌شوند:
جوان‌ترین آوندها هستند.
دقیقاً در کنار کامبیوم قرار دارند. مثلاً در سال پنجم زندگی گیاه، آوندهای آن سال کنار کامبیوم تشکیل می‌شوند.
با گذشت زمان، آوندهای نخستین تحلیل می‌روند و جای خود را به آوندهای پسین می‌دهند.
جایگاه در پوست:
آوند آبکش پسین ← جزئی از پوست درخت است.
آوند چوبی پسین و کامبیوم آوندساز ← زیر پوست درخت قرار دارند.
بنابراین، با کندن پوست درخت، کامبیوم آوندساز در برابر عوامل محیطی آسیب‌پذیر می‌شود.
شکل 21 - کامبیوم چوب آبکش در ساقه و ریشه
مریستم‌هایی که بعداً عمل می‌کنند: کامبیوم چوب‌پنبه‌ساز
محل تشکیل: در سامانه بافت زمینه‌ای ساقه و ریشه پدید می‌آید.
نقش عملکردی:
یاخته‌های پارانشیمی را به سمت داخل می‌سازد.
یاخته‌هایی تولید می‌کند که دیواره آن‌ها به تدریج چوب‌پنبه‌ای می‌شود.
تغییر یاخته‌ها:
یاخته‌های ساخته‌شده ابتدا زنده هستند،
اما با رسوب چوب‌پنبه (سوبرین) در دیواره‌شان:
پروتوپلاست خود را از دست می‌دهند،
می‌میرند و به بافتی مرده تبدیل می‌شوند.
بافت حاصل: بافت چوب‌پنبه که از ترکیبات لیپیدی ساخته شده و نسبت به آب غیرقابل نفوذ است.
پیراپوست (پریدرم)
مجموعه‌ی کامبیوم چوب‌پنبه‌ساز و یاخته‌های حاصل از آن، ساختاری به نام پیراپوست را تشکیل می‌دهد که در اندام‌های مسن جایگزین روپوست می‌شود.
پیراپوست به‌دلیل وجود یاخته‌های مرده با دیواره‌ی چوب‌پنبه‌ای‌شده، نسبت به آب و گازها نفوذناپذیر است و از بافت‌های زیرین محافظت می‌کند.
از آن‌جا که بافت‌های زیر پیراپوست زنده‌اند و نیاز به اکسیژن دارند، در پیراپوست منافذی به نام عدسک تشکیل می‌شود.
در محل عدسک امکان تبادل گازها با فاصله گرفتن یاخته‌ها از هم فراهم می‌شود.
عدسک‌ها از بیرون به‌صورت برآمدگی‌هایی روی سطح اندام دیده می‌شوند.
عدسک‌ها می‌توانند نقش کوچکی در تعرق گیاه نیز ایفا کنند.
شکل 22 - الف) عدسک به‌صورت برآمدگی در سطح اندام مشاهده می‌شود، ب) عدسک در مشاهده با میکروسکوپ نوری.