گفتار 3
انتقال مواد در گیاهان
انتقال از خاک به برگ
گیاهان برای ادامهٔ زندگی به جذب مداوم آب و مواد معدنی از محیط اطراف خود نیاز دارند. این مواد ابتدا از خاک اطراف ریشه‌ها جذب شده، سپس در مسیرهایی مشخص به سوی اندام‌های هوایی مانند ساقه و برگ منتقل می‌شوند.
نقش تعرق در انتقال مواد
بخش عمده‌ای از آب جذب‌شده از خاک، از سطح برگ‌ها به صورت بخار به هوا بازمی‌گردد؛ این فرآیند را تعرق می‌نامند.
تعرق به معنای خروج بخار آب از سطح اندام‌های هوایی گیاه است.
این فرآیند نه‌تنها موجب خروج آب از گیاه می‌شود، بلکه نقش کلیدی در انتقال آب و مواد معدنی از ریشه به برگ ایفا می‌کند.
تعرق، فرآیندی است که شرایط لازم برای انتقال آب و مواد معدنی در گیاه را فراهم می‌کند.
مسیرهای جابه‌جایی مواد
جابه‌جایی مواد در گیاهان از طریق دو مسیر انجام می‌شود:
۱. مسیر کوتاه
در این مسیر، انتقال مواد در سطح یاخته یا بین چند یاخته انجام می‌شود.
این نوع جابه‌جایی شامل فرایندهایی است که از غشای یاخته عبور می‌کنند و ممکن است با صرف انرژی یا بدون آن صورت گیرند.
انتقال‌های بدون انرژی شامل روش‌هایی مانند انتشار ساده، انتشار تسهیل‌شده و اسمز هستند؛ در حالی‌که انتقال‌های انرژی‌خواه به‌واسطهٔ انتقال فعال انجام می‌شوند.
این مسیر را می‌توان در دو سطح بررسی کرد: در سطح یاخته‌ای و در عرض ریشه.
۲. مسیر بلند
در این نوع مسیر، مواد ممکن است از پایین‌ترین بخش گیاه تا اندام‌های هوایی آن، همچون برگ‌ها، حرکت کنند و این جابه‌جایی در برخی گیاهان بلند، بسیار طولانی خواهد بود. این مسافت در بعضی درختان به بیش از صد متر می‌رسد.
در هر دو مسیر کوتاه و بلند، آب به‌عنوان عامل اصلی جابه‌جایی، نقش حیاتی دارد.
ویژگی‌هایی مانند هم‌چسبی و دگرچسبی از جمله عواملی هستند که موجب می‌شوند آب بتواند چنین نقشی را ایفا کند.
نقش آب در جابه‌جایی
آب با داشتن ویژگی‌هایی مانند:
هم‌چسبی (چسبندگی بین مولکول‌های آب)
دگرچسبی (چسبندگی آب به دیواره‌های سلولی)
بستری مناسب برای انتقال مواد در مسیرهای کوتاه و بلند فراهم می‌سازد. این ویژگی‌ها امکان جابه‌جایی آب و مواد محلول را در گیاه فراهم می‌کنند.
جابه‌جایی مواد در مسیر کوتاه
انتقال مواد در سطح یاخته‌ای
انتقال مواد در این سطح با فرایندهایی صورت می‌گیرد که مستقیماً با عبور مواد از غشای یاخته‌ها در ارتباط‌اند.
فرایندهایی مانند:
انتشار (حرکت مواد در جهت شیب غلظت)
انتقال فعال (با صرف انرژی)
اسمز (حرکت آب از محیط رقیق به محیط غلیظ)
اسمز می‌تواند هم به‌صورت ساده و هم از طریق انتشار تسهیل‌شده، توسط پروتئین‌های ویژه انجام شود.
این پروتئین‌ها که در غشای یاخته‌ها وجود دارند که عبور آب از عرض غشا را تسهیل می‌کنند.
این نوع پروتئین‌ها ممکن است در غشای یاخته‌های جانوری یا گیاهی یافت شوند و در برخی یاخته‌های گیاهی نیز در غشای واکوئول حضور داشته باشند.
با کاهش میزان آب در محیط، ساخت این پروتئین‌ها در گیاه افزایش می‌یابد تا از کاهش شدید آب درون گیاه جلوگیری شود.
شکل 10 - پروتئین تسهیل کننده عبور آب در غشا
انتقال مواد در عرض ریشه
در عرض ریشه، برای انتقال آب و مواد محلول معدنی از محیط بیرونی به درون آوندهای چوبی، سه مسیر مشخص وجود دارد:
۱. مسیر عرض غشایی
در این مسیر، مواد از عرض غشای یاخته‌های ریشه عبور می‌کنند.
حرکت به‌صورت متوالی از یاخته‌ای به یاختهٔ دیگر و با عبور از غشاها صورت می‌گیرد.
در هر مرحله، غشای یاخته‌ها با خاصیت نفوذپذیری انتخابی، مانع عبور برخی مواد شده یا اجازهٔ عبور به برخی دیگر دهد.
در این نوع، مواد با روش‌هایی مانند اسمز، انتشار و انتقال فعال جابه‌جا می‌شوند.
۲. مسیر سیمپلاستی
سیمپلاست، مجموعه‌ای از پروتوپلاست‌های یاخته‌ای است که از طریق ساختارهای باریکی به نام پلاسمودسم‌ها به هم متصل‌اند.
در این مسیر، مواد از طریق پلاسمودسم‌ها از یک یاخته به یاختهٔ مجاور منتقل می‌شوند. آب و بسیاری از مواد محلول می‌توانند از فضای پلاسمودسم به یاخته‌های دیگر منتقل شوند.
این کانال‌های سیتوپلاسمی، امکان عبور موادی چون پروتئین‌ها، نوکلئیک اسیدها، کربوهیدرات‌ها، لیپیدها و حتی ویروس‌های گیاهی را فراهم می‌سازند.
انتقال از این مسیر تنها در یاخته‌های زنده امکان‌پذیر است؛ چون یاخته‌های مرده فاقد پروتوپلاست هستند.
از آنجا که پلاسمودسم‌ها اجازهٔ عبور ذرات درشت مانند ویروس‌ها را می‌دهند، اگر یاخته‌ای آلوده شود، آلودگی به یاخته‌های اطراف منتقل می‌شود.
۳. مسیر آپوپلاستی
آپوپلاست مجموعه‌ای است از دیواره‌های یاخته‌ای و فضاهای بین‌یاخته‌ای که خارج از پروتوپلاست قرار دارند.
در این مسیر، آب و مواد محلول بدون عبور از غشاهای یاخته‌ای، از طریق فضای دیواره‌ها و فواصل بین‌یاخته‌ای منتقل می‌شوند.
برخلاف مسیرهای قبلی، این انتقال در بخش‌های زندهٔ یاخته‌ها انجام نمی‌گیرد و تنها از راه‌های بیرونی یاخته‌ها صورت می‌گیرد.
در این روش، کنترلی روی مواد وارد شده به گیاه صورت نمی‌گیرد، چون موارد از غشا عبور نمی‌کنند.
پس از طی مسیرهای عرض ریشه:
آب و مواد معدنی وارد آوندهای چوبی می‌شوند، این مرحله بارگیری چوبی نام دارد.
بارگیری چوبی صرفاً در ریشه رخ می‌دهد و نقطهٔ آغاز انتقال بلندمدت در گیاه است.
شکل 11 - شیوه‌های انتقال مواد در مسیرهای کوتاه
مقایسه مسیرهای انتقال آب و مواد در عرض ریشه
ویژگی | مسیر عرض غشایی | مسیر سیمپلاستی | مسیر آپوپلاستی |
بخش اصلی عبور | غشای یاخته‌ها | پروتوپلاست و پلاسمودسم‌ها | دیواره‌های یاخته‌ای و فضاهای بین‌یاخته‌ای |
عبور از غشا | بله (در هر یاخته) | خیر (از طریق پلاسمودسم) | خیر |
کنترل بر مواد | بله (نفوذپذیری انتخابی) | محدود (پلاسمودسم کانال باز) | خیر |
نیاز به یاخته زنده | بله | بله | خیر |
روش‌های انتقال | اسمز، انتشار، انتقال فعال | انتشار | جریان توده |
ویژگی خاص | عبور متوالی از یاخته‌ها | انتقال مواد درشت (ویروس) | بدون عبور از یاخته زنده |
نقش درون‌پوست (آندودرم) در تنظیم ورود مواد
در طی عبور آب و مواد محلول از میان بافت‌های ریشه، سرانجام این ترکیبات به لایه‌ای به نام درون‌پوست (آندودرم) می‌رسند که درونی‌ترین بخش پوست ریشه است. پوست ریشه بین روپوست و استوانه آوندی قرار دارد و یاخته‌های درون‌پوست به‌طور فشرده به هم چسبیده‌اند، به‌گونه‌ای که عبور مستقیم آب و مواد محلول از طریق دیواره‌های یاخته‌ای (مسیر آپوپلاستی) را محدود می‌کنند.
دیواره جانبی در این یاخته‌ها شامل همهٔ دیواره‌ها به‌جز:
دیواره شکمی (رو به روپوست)
دیواره پشتی (رو به استوانه آوندی)
دیواره‌های جانبی یاخته‌های درون‌پوست دارای ساختاری خاص به نام نوار کاسپاری هستند.
نوار کاسپاری از چوب‌پنبه (سوبرین)، ماده‌ای لیپیدی و آب‌گریز ساخته شده است.
این نوار از ادامهٔ مسیر آپوپلاستی جلوگیری کرده و عبور مواد را به داخل یاخته‌ها محدود می‌کند.
بنابراین، مواد باید از غشای یاخته‌ها عبور کرده و از طریق ارتباط سیتوپلاسمی بین یاخته‌ها منتقل شوند.
نتیجه: در ناحیهٔ درون‌پوست، عبور مواد از دیواره‌های یاخته‌ای ممکن نیست و حرکت آن‌ها باید از درون یاخته‌ها صورت گیرد.
نقش فیلترکنندهٔ درون‌پوست:
جلوگیری از ورود مواد ناخواسته به آوندها
جلوگیری از بازگشت مواد جذب‌شده به بیرون ریشه
شکل 12 - مسیر آپوپلاستی، سیمپلاستی و عرض غشایی در گیاهان: نوار کاسپاری درون پوست، مانع انتقال آپوپلاستی از درون پوست به درون آوند چوبی می‌شود. همان‌طور که مشاهده می‌شود جابه‌جایی مواد در بخشی از مسیر می‌تواند آپوپلاستی و یا سیمپلاستی باشد.
نقش نوار کاسپاری و درون‌پوست در تنظیم ورود مواد به آوند چوبی
ساختار | مکان | جنس | عملکرد | نتیجه |
درون‌پوست (آندودرم) | درونی‌ترین بخش پوست ریشه | یاخته‌های فشرده | تنظیم و محدود کردن ورود مواد | فیلترکننده ورود مواد |
نوار کاسپاری | دیواره‌های جانبی یاخته‌های درون‌پوست | چوب‌پنبه (سوبرین)، لیپیدی و آب‌گریز | جلوگیری از مسیر آپوپلاستی | اجبار مواد به عبور از غشای یاخته‌ای |
عبور انتخابی | غشای یاخته‌های درون‌پوست | غشای زیستی | کنترل دقیق نوع و مقدار مواد ورودی | جلوگیری از ورود مواد ناخواسته و بازگشت مواد جذب‌شده |
ساختار ویژه در برخی ریشه‌ها: یاخته‌های نعلی‌شکل
در برخی گیاهان، نوار کاسپاری افزون بر دیواره‌های جانبی، دیواره پشتی یاخته‌های درون‌پوست را نیز می‌پوشاند.
در این شرایط، امکان عبور مواد از این یاخته‌ها تقریباً از بین می‌رود.
این یاخته‌ها زیر میکروسکوپ نوری و در مقطع عرضی، ظاهری شبیه حرف U دارند، به همین دلیل یاخته‌های نعلی‌شکل نامیده می‌شوند.
در آن‌ها نوار کاسپاری تقریباً همهٔ دیواره‌ها به‌جز بخش رو به روپوست را می‌پوشاند.
یاخته‌های معبر
برای ادامهٔ حرکت مواد در این گیاهان، از یاخته‌هایی ویژه به نام یاخته‌های معبر استفاده می‌شود.
این یاخته‌ها:
فاقد نوار کاسپاری هستند.
در تماس نزدیک با یاخته‌های دارای نوار قرار دارند.
مسیر ورود انتخابی مواد به بخش درونی ریشه را فراهم می‌کنند.
مقایسه یاخته‌های نعلی‌شکل و یاخته‌های معبر
ویژگی | یاخته‌های نعلی‌شکل | یاخته‌های معبر |
نوار کاسپاری | تقریباً تمام دیواره‌ها (به‌جز رو به روپوست) را می‌پوشاند. | فاقد نوار کاسپاری |
شکل در مقطع عرضی | شبیه حرف U | شکلی عادی (معمولی) |
امکان عبور مواد | تقریباً از بین می‌رود. | مسیر اصلی ورود انتخابی مواد |
موقعیت در درون‌پوست | در کنار یاخته‌های معبر | در تماس نزدیک با یاخته‌های نعلی‌شکل |
نقش اصلی | محدود کردن شدید عبور مواد | فراهم کردن مسیر لازم برای ادامه جذب مواد |
ادامه مسیر پس از درون‌پوست: بارگیری چوبی
پس از عبور از درون‌پوست، مواد می‌توانند از مسیرهای مختلف:
سیمپلاستی
عرض غشایی
و حتی آپوپلاستی
به سمت آوندهای چوبی هدایت شوند.
ورود نهایی این مواد به آوند چوبی برای انتقال به دیگر بخش‌های گیاه، بارگیری چوبی نام دارد.
شکل 13 - تصویر میکروسکوپی مقطع عرضی ریشۀ نوعی گیاه. یاخته‌های معبر با پیکان نشان داده شده‌اند. یاخته‌های درون‌پوست در این ریشه‌ها به صورت نعلی شکل (U) دیده می‌شود. (تصویر بزرگ‌نمایی شده)
شکل 13 - تصویر میکروسکوپی مقطع عرضی ریشۀ نوعی گیاه. یاخته‌های معبر با پیکان نشان داده شده‌اند. یاخته‌های درون‌پوست در این ریشه‌ها به صورت نعلی شکل (U) دیده می‌شود.
انتقال آب و مواد معدنی در مسیرهای بلند
برای رساندن آب و املاح به اندام‌های هوایی، به‌ویژه در گیاهان بلند، سازوکار انتشار به دلیل سرعت پایین (چند میلی‌متر در روز) کارآمد نیست. در عوض، گیاهان از جریان توده‌ای بهره می‌برند که انتقال را با سرعتی چند متر در روز ممکن می‌سازد.
جریان توده‌ای، سازوکار اصلی انتقال در مسیرهای بلند است. در جریان توده‌ای، ترکیبات به‌صورت گروهی و با سرعت بالا حرکت می‌کنند. این جریان تحت‌تأثیر دو نیروی اصلی شکل می‌گیرد:
فشار ریشه‌ای
مکش تعرقی
پیوستگی ستون آب در آوندهای چوبی وابسته است به:
هم‌چسبی (چسبندگی بین مولکول‌های آب)
دگرچسبی (چسبندگی به دیواره‌ها)
فشار ریشه‌ای
یاخته‌های زندهٔ نواحی درون‌پوستی و پیرامون آوندهای چوبی، با صرف انرژی زیستی، یون‌های معدنی را به آوندهای چوبی وارد می‌کنند. این انتقال فعال باعث:
افزایش فشار اسمزی
افزایش غلظت یون‌ها
جذب آب از محیط به آوند چوبی از طریق اسمز
و در نتیجه: تجمع یون‌ها و آب در آوندها ← ایجاد فشار ریشه‌ای ← حرکت رو به بالای شیره خام می‌شود.
فشار ریشه‌ای فقط می‌تواند آب را تا چند متر بالا ببرد؛ برای انتقال درختان بلند کافی نیست.
نکات مقایسه‌ای:
نقش فشار ریشه‌ای در صعود شیره خام محدود است؛ در بیشتر گیاهان، این فشار تنها می‌تواند شیره خام را تا چند متر بالا ببرد.
در برخی گیاهان، فشار ریشه‌ای نقش بیشتری در بالا رفتن شیره خام دارد.
در تمام گیاهان نهان‌دانه، نقش فشار ریشه‌ای از مکش تعرق کمتر است و مکش تعرق عامل اصلی صعود شیره خام به‌شمار می‌رود.
شکل 14 - آزمایشی برای اندازه‌گیری فشار ریشه‌ای
تعرق
عامل اصلی انتقال شیره خام، مکشی است که در اثر تعرق از سطح گیاه ایجاد می شود. تعرق فرآیندی است که طی آن بخار آب از سطح اندام‌های هوایی (به‌ویژه برگ‌ها) خارج می‌شود.
این تبخیر نوعی مکش ایجاد می‌کند که باعث بالا کشیده شدن ستون آب از ریشه تا برگ می‌شود.
تفاوت مقدار آب بین فضای داخلی برگ و هوای محیط، علت اصلی این فرآیند است.
در شرایط رطوبت بالای محیط، اختلاف بخار آب کاهش یافته و خروج بخار از سطح برگ دشوارتر می‌شود.
در شرایط طبیعی به دلیل هم‌چسبی و دگرچسبی، ستون آب در آوند چوبی پیوسته و بدون گسست باقی می‌ماند. بیشتر تعرق گیاهان از روزنه‌های برگ انجام می‌شود.
در روزهای گرم:
شدت کشش ناشی از تعرق بالا می‌رود.
ممکن است قطر ساقه به‌طور موقتی کاهش یابد.
اگر دیوارهٔ آوندهای چوبی مقاوم نبود، در برابر این مکش فرو می‌پاشیدند.
بنابراین، آوندهای چوبی افزون بر وظیفهٔ انتقال، دارای نقش استحکامی نیز هستند، مشابه با یاخته‌های کلانشیمی و اسکلرانشیمی.
هماهنگی برای انتقال شیره خام
برای عملکرد درست انتقال شیره خام, هماهنگی بین بخش‌های مختلف گیاه لازم است:
جذب آب توسط تارهای کشنده
ایجاد فشار ریشه‌ای توسط یاخته‌های زنده
خروج بخار آب از روزنه‌ها
انتقال پیوسته آب در آوندهای چوبی
این فرایندها در کنار هم، انتقال موفق شیره خام را ممکن می‌سازند.
روزنه‌ها و تنظیم تعرق
تعرق، یکی از فرایندهای اساسی در حفظ تعادل آب در گیاه و انتقال شیره خام است. این فرایند از سه مسیر ممکن است صورت گیرد:
روزنه‌های هوایی
پوستک
عدسک‌ها
با این حال، بیشترین میزان تعرق از طریق روزنه‌های هوایی انجام می‌شود. بخش روزنه‌ای در میان دو یاخته نگهبان در روپوست برگ قرار دارد و نقش مهمی در خروج آب و تبادل گازها ایفا می‌کند. یاخته‌های نگهبان می‌توانند با تغییر وضعیت خود، این منفذ را باز یا بسته نگه دارند.
شکل 15 - حرکت شیرۀ خام، تحت تاثیر مکش تعرقی
سازوکار باز و بسته شدن روزنه
باز و بسته شدن روزنه به دلیل ساختار خاص یاخته‌های نگهبان روزنه و تغییر فشار تورژسانس آن‌ها است.
۱. باز شدن روزنه
عوامل محیطی و عوامل درونی گیاه باز و بسته شدن روزنه‌ها را تنظیم می‌کنند.
تابش نور منجر به فعال شدن فرایندهایی می‌شود که باعث افزایش تجمع یون‌های معدنی کلر، پتاسیم و ساکارز در یاخته‌های نگهبان می‌گردد.
این تجمع باعث بالا رفتن فشار اسمزی در این یاخته‌ها می‌شود.
در نتیجه، آب از یاخته‌های اطراف وارد یاخته‌های نگهبان شده و موجب ایجاد تورژسانس می‌شود.
تورژسانس موجب تغییر در شکل یاخته‌ها شده و دهانهٔ روزنه را باز می‌گذارد.
۲. بسته شدن روزنه
خروج آب از یاخته‌های نگهبان موجب کاهش فشار تورژسانس در آن‌ها شده و در نهایت باعث بسته شدن روزنه می‌گردد.
ساختار یاخته‌های نگهبان روزنه
نقش ساختاری یاخته‌های نگهبان در تنظیم باز و بسته شدن روزنه‌ها بسیار حیاتی است. دو ویژگی مهم ساختاری در این یاخته‌ها باعث خم شدن آن‌ها هنگام جذب آب و باز شدن روزنه می‌شود:
۱. آرایش شعاعی رشته‌های سلولزی
رشته‌های سلولزی به‌گونه‌ای در دیواره یاخته‌های نگهبان تنظیم شده‌اند که شکل کمربند مانندی به خود می‌گیرند.
هنگام جذب آب، این آرایش مانع از گسترش عرضی یاخته می‌شود ولی اجازه افزایش طول را می‌دهد. در واقع، در این زمان یاخته‌ها به طور موقت افزایش طول می‌دهند.
در نتیجه، یاخته‌ها به جای افزایش عرض (چون کمربند سلولزی این اجازه را نمی‌دهد)، به سمت خم شدن پیش می‌روند.
۲. اختلاف ضخامت دیواره‌ها
دیواره مجاور روزنه (دیواره شکمی) ضخیم‌تر از دیواره پشتی یاخته است.
با افزایش آب درون یاخته، بخش نازک‌تر دیواره که در سمت مخالف دهانه قرار دارد (دیواره پشتی) بیشتر گسترش می‌یابد و باعث خم شدن یاخته به سمت دهانه می‌شود.
اتصال دیواره‌های پشتی و شکمی در دو انتها، باعث خم شدن کلی یاخته و در نتیجه باز شدن روزنه می‌گردد.
شکل 16 - چگونگی باز و بسته شدن روزنه‌های هوایی (روزنه بسته)
شکل 16 - چگونگی باز و بسته شدن روزنه‌های هوایی (روزنه باز)