گفتار 3
تنوع گوارش در جانداران
جذب مستقیم از محیط و گوارش درون‌یاخته‌ای
مقدمه
فرایند گوارش در میان جانداران بسیار متنوع است و این تنوع وابسته به نوع جاندار و سطح پیچیدگی ساختاری آن‌هاست. به‌منظور درک بهتر این تنوع، ابتدا از ساده‌ترین شکل دریافت مواد غذایی آغاز می‌کنیم و سپس به ساختارهای گوارشی پیچیده‌تر خواهیم پرداخت.
جذب مستقیم مواد غذایی از محیط
در برخی جانداران ابتدایی، دستگاه گوارش وجود ندارد و مواد مغذی به‌صورت مستقیم از محیط پیرامونی به بدن یا یاخته وارد می‌شوند. این محیط ممکن است شامل آب دریا، دستگاه گوارش میزبان یا مایعات بدن میزبان باشد. در این روش، دریافت مواد از طریق سطح بدن یا یاخته صورت می‌گیرد.
نمونه: کرم کدو
فاقد دهان و دستگاه گوارش است.
مواد مغذی را مستقیماً از سطح بدن خود جذب می‌کند.
این نوع جذب به‌وسیله انتشار انجام می‌شود.
کرم کدو، بدون بهره‌گیری از دهان یا دستگاه گوارش، ترکیبات غذایی را از طریق سطح بدن خود از درون بدن میزبان جذب می‌کند.
شکل 17 - کرم کدو
واکوئول گوارشی
در برخی جانداران تک‌یاخته‌ای، مانند پارامسی، گوارش در درون یاخته به کمک واکوئول‌های گوارشی صورت می‌گیرد. این نوع گوارش، با مشارکت اجزای مختلف یاخته انجام می‌شود.
پارامسی (از گروه آغازیان):
تک‌یاخته‌ای است و در سطح خود تعداد زیادی مژک دارد.
مژک‌ها ذرات غذایی را از محیط به‌سمت حفره دهانی هدایت می‌کنند.
انتهای حفره دهانی پارامسی، ساختاری کیسه‌مانند و غشایی به‌نام واکوئول غذایی به‌وجود می‌آید که از طریق فرایند درون‌بری (آندوسیتوز) شکل می‌گیرد.
واکوئول غذایی در سیتوپلاسم جابه‌جا می‌شود و با پیوستن کافنده‌تن‌ها (لیزوزوم) به آن، واکوئول گوارشی تشکیل می‌شود؛ کافنده‌تن‌ها آنزیم‌های گوارشی خود را درون آن آزاد می‌کنند و گوارش درون یاخته‌ای آغاز می‌شود.
مواد گوارش‌یافته از واکوئول خارج می‌شوند، در حالی‌که مواد گوارش‌نشده در آن باقی می‌مانند.
واکوئول گوارشی پس از اتمام گوارش، به واکوئول دفعی تبدیل می‌شود که مواد گوارش‌نیافته را از طریق منفذ دفعی با روش برون‌رانی (اگزوسیتوز) به بیرون می‌فرستد.
پارامسی همچنین دارای واکوئولی به نام واکوئول انقباضی است که در تنظیم اسمزی نقش دارد و به‌طور غیرمستقیم در دفع نیز مشارکت می‌کند.
شکل 18 - گوارش درون‌یاخته‌ای در پارامسی از آغازیان
مقایسه انواع واکوئول در پارامسی
نوع واکوئول | نحوه تشکیل/منشاء | عملکرد اصلی | فرایند مرتبط | سرانجام/وضعیت نهایی |
غذایی | انتهای حفره دهانی، از طریق درون‌برد | دربرگرفتن ذرات غذایی | درون‌برد (آندوسیتوز) | تبدیل به واکوئول گوارشی |
گوارشی | از پیوستن کافنده‌تن‌ها به واکوئول غذایی | گوارش درون یاخته‌ای با آنزیم‌ها | گوارش آنزیمی | تبدیل به واکوئول دفعی |
دفعی | از واکوئول گوارشی پس از اتمام گوارش | دفع مواد گوارش‌نشده به بیرون | برون‌رانی (اگزوسیتوز) | خروج از یاخته |
انقباضی | - | تنظیم اسمزی و مشارکت در دفع | - | - |
حفره گوارشی
در جاندارانی با سطح سازمان‌یافتگی بالاتر، مانند هیدر یا کرم‌های پهن آزادزی (نظیر پلاناریا)، فرایند گوارش در ساختاری به نام حفره گوارشی انجام می‌شود. این فرایند تلفیقی از گوارش برون یاخته‌ای و درون یاخته‌ای است.
ویژگی‌های حفره گوارشی در هیدر و پلاناریا:
تنها یک سوراخ برای ورود و خروج مواد دارد.
گوارش با ترشح آنزیم‌های گوارشی توسط یاخته‌های دیواره به درون حفره آغاز می‌شود؛ این مرحله به‌صورت برون یاخته‌ای انجام می‌گیرد.
آنزیم‌های درون حفره گوارشی، توان تجزیه کامل غذا به واحدهای سازنده را ندارند و صرفاً باعث خرد شدن ذرات غذایی به اجزای ساده‌تر می‌شوند.
سپس یاخته‌های دیواره حفره، ذرات غذایی نیمه‌گوارش‌شده را با روش درون‌بری (آندوسیتوز) دریافت می‌کنند.
پس از ورود به یاخته، فرایند گوارش درون یاخته‌ای ادامه می‌یابد.
علاوه بر نقش گوارشی، حفره گوارشی در این جانداران، مانند هیدر و پلاناریا، نقش گردش مواد را نیز برعهده دارد.
شکل 19 - حفرۀ گوارشی در هیدر
لوله گوارش
لوله گوارش در جانداران پیچیده، پس از شکل‌گیری مخرج تشکیل می‌شود و با فراهم‌کردن مسیر یک‌طرفه برای حرکت غذا، امکان گوارش مؤثرتر را نسبت به جاندارانی با حفره گوارشی (که تنها یک دهانه برای ورود و خروج دارند) فراهم می‌آورد. این مسیر از دهان آغاز و به مخرج ختم می‌شود. در ادامه، ساختار و عملکرد لوله گوارش در سه گروه از جانوران مورد بررسی قرار می‌گیرد.
ملخ
ملخ که از گیاهان تغذیه می‌کند، با بهره‌گیری از آرواره‌هایش، غذا را خرد کرده و به درون دهان هدایت می‌نماید. نکته قابل توجه این است که بخشی از گوارش مکانیکی غذا پیش از ورود به لوله گوارش و در خارج از دهان توسط همین آرواره‌ها انجام می‌شود.
ساختار لوله گوارش:
مری: غذا پس از خرد شدن، از دهان وارد مری می‌شود.
چینه‌دان: در پایان مری ساختاری حجیم به نام چینه‌دان دیده می‌شود که وظیفه آن نگهداری موقت و نرم کردن غذا است.
پیش‌معده: پس از چینه‌دان، غذا به بخش کوچکی به نام پیش‌معده وارد. پیش‌معده با دیواره‌ای دندانه‌دار، گوارش مکانیکی مواد غذایی را پایان می‌دهد.
معده و کیسه‌های معده: آنزیم‌های گوارشی معده و کیسه‌های معده وارد پیش‌معده می‌شوند. در این مرحله گوارش شیمیایی غذا درون پیش‌معده انجام می‌شود.
جذب: مواد غذایی گوارش‌یافته در معده جذب می‌شوند. معده در ملخ، از نظر عملکرد، مشابه روده باریک در انسان، پرندگان دانه‌خوار و نشخوارکنندگان است.
روده، راست‌روده و مخرج: مواد گوارش‌نیافته پس از عبور از روده وارد راست‌روده شده و در نهایت از طریق مخرج دفع می‌شوند.
نقش روده: در ملخ، روده فاقد عملکرد گوارشی و جذبی است و آنزیمی برای هضم مواد ترشح نمی‌کند.
شکل 20 - لولۀ گوارش ملخ
پرندگان دانه‌خوار
در این پرندگان نیز، همانند ملخ، چینه‌دان وجود دارد و نقش نرم کردن غذا را بر عهده دارد.
ساختار معده: در پرندگان دانه‌خوار، معده کوچک و بین چینه‌دان و سنگدان قرار دارد.
سنگدان (بخش عقبی معده): این بخش ماهیچه‌ای و در عقب (پشت) معده قرار دارد و به کمک سنگریزه‌هایی که پرنده بلعیده، عمل آسیاب کردن غذا را انجام می‌دهد.
شکل 21 - لولۀ گوارش پرندۀ دانه‌خوار
پستانداران نشخوارکننده (مانند گاو و گوسفند)
این جانداران معده‌ای چهار قسمتی دارند که شامل کیسه بزرگ به نام سیرابی، بخشی به نام نگاری، یک اتاقک لایه‌لایه به نام هزارلا و معدۀ واقعی یا شیردان است. فعالیت دستگاه گوارش را مانند بخش‌های دیگر بدن، دستگاه‌های عصبی و هورمون تنظیم می‌کنند.
مراحل گوارش در نشخوارکنندگان به دو مرحله اصلی تقسیم می‌شود:
مرحله نخست (دور اول جویدن و بلع):
غذای نیمه‌جویده ابتدا از دهان وارد مری شده و به سیرابی می‌رسد.
سیرابی با همکاری میکروارگانیسم‌ها، بخشی از فرایند گوارش اولیه را انجام می‌دهد.
سپس غذا به نگاری وارد می‌شود.
از نگاری، غذا به دهان بازمی‌گردد تا به‌طور کامل جویده شود.
مرحله دوم (جویدن نهایی و ادامه گوارش):
غذا پس از جویدن کامل، مجدداً بلعیده شده و دوباره به سیرابی وارد می‌شود.
در این مرحله، غذا بیشتر حالت مایع پیدا می‌کند و به ترتیب به نگاری، هزارلا و سپس به شیردان منتقل می‌شود.
در هزارلا بخشی از آب غذا جذب می‌شود. هزارلا نقشی مشابه روده بزرگ انسان و راست‌روده ملخ دارد.
در نهایت، گوارش آنزیمی در شیردان که معده واقعی است، ادامه می‌یابد.
نقش میکروارگانیسم‌ها: با اینکه سلولز انرژی فراوانی در خود دارد، اما بیشتر جانوران توانایی تولید آنزیم‌های لازم برای تجزیه آن را ندارند. این کمبود در نشخوارکنندگان با کمک میکروب‌هایی که در دستگاه گوارش آن‌ها زندگی می‌کنند، جبران می‌شود.
خلاصه مسیر گوارشی در نشخوارکنندگان
جویدن ناقص ← مری ← سیرابی (گوارش میکروبی) ← نگاری ← سیرابی ← مری← دهان ← سیرابی ← نگاری ← هزارلا (آبگیری) ← شیردان (گوارش آنزیمی)
شکل 22 - معدۀ چهار قسمتی
مقایسهٔ بخش‌های لوله گوارش و عملکرد آن‌ها در ملخ، پرنده دانه‌خوار و نشخوارکنندگان
بخش/ویژگی | ملخ | پرنده دانه‌خوار | نشخوارکننده |
چینه‌دان | دارد (نگهداری موقت و نرم کردن غذا) | دارد (نرم کردن غذا) | ندارد. |
گوارش مکانیکی | آرواره‌ها (خارج دهان) و پیش‌معده (دیواره دندانه‌دار) | سنگدان (به کمک سنگریزه‌ها) | جویدن (در دهان) |
گوارش شیمیایی | معده و کیسه‌های معده (در پیش‌معده) | معده کوچک | سیرابی و شیردان (معده واقعی) |
جذب آب | ندارد (روده فاقد عملکرد گوارشی و جذبی) | - | هزارلا |
جذب مواد غذایی | معده | - | روده |
وجود میکروارگانیسم‌ها | - | - | سیرابی (برای تجزیه سلولز) |